Biologie für Hauptfach II

Dank erstaunlicher neuer Fossilienfunde in China, ist die Evolutionsgeschichte der Vögel klarer geworden, auch wenn Vogelknochen nicht so gut versteinern wie die anderer Wirbeltiere. Wie wir bereits gesehen haben, sind Vögel stark modifizierte Diapsiden, aber anstatt zwei Fenster oder Öffnungen in ihrem Schädel hinter dem Auge zu haben, sind die Schädel moderner Vögel so spezialisiert, dass es schwierig ist, irgendeine Spur des ursprünglichen diapsiden Zustands zu sehen.

Vögel gehören zu einer Gruppe von Diapsiden, die Archosaurier genannt werden, die drei andere Gruppen umfasst: lebende Krokodile, Flugsaurier und Dinosaurier. Überwältigende Beweise zeigen, dass sich die Vögel innerhalb der Gattung Dinosauria entwickelten, die wiederum in zwei Gruppen unterteilt ist, die Saurischia („Echsenhüpfer“) und die Ornithischia („Vogelhüpfer“). Trotz der Namen dieser Gruppen waren es nicht die vogelhüftigen Dinosaurier, aus denen die modernen Vögel hervorgingen. Vielmehr teilten sich die Saurischia in zwei Gruppen auf: Die eine umfasste die langhalsigen pflanzenfressenden Dinosaurier, wie z. B. Apatosaurus. Aus der zweiten Gruppe, den zweibeinigen Raubsauriern, den Theropoden, entstanden die Vögel. Dieser Evolutionsverlauf wird durch zahlreiche Ähnlichkeiten zwischen späten (maniraptorischen) Theropodenfossilien und Vögeln verdeutlicht, insbesondere in der Struktur der Hüft- und Handgelenksknochen sowie dem Vorhandensein des Querlenkers, der durch die Verschmelzung der Schlüsselbeine gebildet wird.

Die Klade Neornithes umfasst die vogelartige Kronengruppe, die alle lebenden Vögel und die Nachkommen ihres letzten gemeinsamen maniraptorischen Vorfahren umfasst. Ein bekanntes und wichtiges Fossil eines Tieres, das „intermediär“ zwischen Dinosauriern und Vögeln erscheint, ist Archaeopteryx (Abbildung 1), der aus der Jurazeit (200 bis 145 MYA) stammt. Archaeopteryx weist Merkmale sowohl von Dinosauriern der Gattung Maniraptor als auch von modernen Vögeln auf. Einige Wissenschaftler schlagen vor, ihn als Vogel zu klassifizieren, aber andere ziehen es vor, ihn als Dinosaurier zu klassifizieren. Zu den Merkmalen im Skelett von Archaeopteryx, die denen eines Dinosauriers ähneln, gehören ein Kiefer mit Zähnen und ein langer knöcherner Schwanz. Wie Vögel hatte er für den Flug modifizierte Federn, sowohl an den Vorderbeinen als auch am Schwanz, ein Merkmal, das unter den modernen Tieren nur mit Vögeln assoziiert wird. Es gibt Fossilien älterer gefiederter Dinosaurier, aber die Federn hatten möglicherweise nicht die Eigenschaften moderner Flugfedern.

Abbildung 1. (a) Der Archaeopteryx lebte in der späten Jurazeit vor etwa 150 Millionen Jahren. Er hatte becherförmige Thekodontenzähne wie ein Dinosaurier, hatte aber (b) Flugfedern wie moderne Vögel, die in diesem Fossil zu sehen sind. Man beachte die Krallen an den Flügeln, die noch bei einer Reihe von Vögeln zu finden sind, wie z.B. bei den neugeborenen Küken des südamerikanischen Hoatzins.

Die Evolution des Fluges bei Vögeln

Es gibt zwei grundlegende Hypothesen, die erklären, wie sich der Flug bei Vögeln entwickelt haben könnte: die Arboreal- („Baum“-) Hypothese und die Terrestrial- („Land“-) Hypothese. Die Arboreal-Hypothese besagt, dass die baumbewohnenden Vorläufer der modernen Vögel von Ast zu Ast sprangen und ihre Federn zum Gleiten benutzten, bevor sie vollständig zum Schlagflug fähig wurden. Im Gegensatz dazu geht die terrestrische Hypothese davon aus, dass das Laufen (vielleicht auf der Jagd nach aktiver Beute, wie z. B. kleinen flüchtigen Tieren) der Auslöser für den Flug war. In diesem Szenario konnten die Flügel zum Fangen von Beute eingesetzt werden und waren für Gleichgewicht und Schlagflug präadaptiert. Strauße, die zu den großen flugunfähigen Vögeln gehören, strecken ihre Flügel aus, wenn sie laufen, möglicherweise aus Gründen des Gleichgewichts. Dieser Zustand könnte jedoch ein Verhaltensrelikt aus der Gruppe der fliegenden Vögel sein, die ihre Vorfahren waren. Es scheint wahrscheinlicher, dass kleine gefiederte Baumsaurier in der Lage waren, von Baum zu Baum und Ast zu Ast zu gleiten (und zu flattern), was die Chancen verbesserte, Feinden zu entkommen, Partner zu finden und Beute wie fliegende Insekten zu erbeuten. Dieses frühe Flugverhalten hätte auch die Möglichkeit der Ausbreitung von Arten stark erhöht.

Obwohl wir ein gutes Verständnis davon haben, wie sich Federn und Flug entwickelt haben könnten, bleibt die Frage, wie sich die Endothermie bei Vögeln (und anderen Linien) entwickelt hat, unbeantwortet. Federn isolieren, aber das ist für die Thermoregulation nur dann von Vorteil, wenn die Körperwärme intern produziert wird. Ebenso ist die interne Wärmeproduktion nur dann für die Evolution der Endothermie von Nutzen, wenn eine Isolierung vorhanden ist, um die Infrarotenergie zu speichern. Es wurde vermutet, dass sich das eine oder das andere – Federn oder Endothermie – zuerst als Reaktion auf einen anderen Selektionsdruck entwickelt hat (z. B. die Fähigkeit, nachts aktiv zu sein, sich zu tarnen, Wasser abzuweisen oder als Signal für die Partnerwahl zu dienen). Es scheint wahrscheinlich, dass sich Federn und Endothermie gemeinsam entwickelt haben, wobei die Verbesserung und evolutionäre Weiterentwicklung der Federn die evolutionäre Weiterentwicklung der Endothermie verstärkte, und so weiter.

Abbildung 2. Shanweiniao cooperorum war eine Art von Enantiornithes, die die Kreidezeit nicht überlebte. (credit: Nobu Tamura)

Während der Kreidezeit (145 bis 66 MYA) war eine Gruppe, die als Enantiornithes bekannt ist, die dominierende Vogelart (Abbildung 2). Enantiornithes bedeutet „gegensätzliche Vögel“, was sich auf die Tatsache bezieht, dass bestimmte Knochen der Schulter anders zusammengefügt sind als bei den modernen Vögeln. Wie Archaeopteryx behielten diese Vögel Zähne im Kiefer, hatten aber einen verkürzten Schwanz, und zumindest bei einigen Fossilien sind „Fächer“ von Schwanzfedern erhalten. Diese Vögel bildeten eine von den modernen Vögeln getrennte Evolutionslinie, und sie überlebten die Kreidezeit nicht. Zusammen mit den Enantiornithes entstand jedoch eine weitere Gruppe von Vögeln, die Ornithurae („Vogelschwänze“), mit einem kurzen, verwachsenen Schwanz oder Pygostil, aus der Evolutionslinie, die die modernen Vögel umfasst.

Nach dem Aussterben der Enantiornithes wurden die Ornithurae zu den dominierenden Vögeln, wobei es nach dem Aussterben der Dinosaurier im Känozoikum (66 MYA bis heute) zu einer großen und schnellen Radiation kam. Molekulare Analysen, die auf sehr großen Datensätzen basieren, haben zu unserem heutigen Verständnis der Beziehungen zwischen den lebenden Vögeln geführt. Es gibt drei Hauptkladen: die Paleognathae, die Galloanserae und die Neoaves. Die Paleognathae („alte Kiefer“) oder Laufvögel (polyphyletisch) sind eine Gruppe flugunfähiger Vögel, zu denen Strauße, Emus, Rhesus und Kiwis gehören. Zu den Galloanserae gehören Fasane, Enten, Gänse und Schwäne. Die Neoaves („neue Vögel“) umfassen alle anderen Vögel. Die Neoaves selbst wurden auf fünf Kladen verteilt: Strisores (Nachtschwalben, Mauersegler und Kolibris), Columbaves (Turakos, Trappen, Kuckucke, Tauben und Tauben), Gruiformes (Kraniche), Aequorlitornithes (Tauchvögel, Watvögel und Küstenvögel) und Inopinaves (eine sehr große Klade von Landvögeln einschließlich Falken, Eulen, Spechte, Papageien, Falken, Krähen und Singvögel). Trotz des aktuellen Klassifikationsschemas ist es wichtig zu verstehen, dass phylogenetische Revisionen, sogar für die existierenden Vögel, immer noch stattfinden.

Contribute!

Verbessern Sie diese SeiteMehr erfahren