Biología para mayores II

Gracias a nuevos y sorprendentes descubrimientos fósiles en China, la historia evolutiva de las aves se ha aclarado, aunque los huesos de las aves no se fosilizan tan bien como los de otros vertebrados. Como hemos visto anteriormente, las aves son diápsidos muy modificados, pero en lugar de tener dos fenestraciones o aberturas en sus cráneos detrás del ojo, los cráneos de las aves modernas están tan especializados que es difícil ver cualquier rastro de la condición original de los diápsidos.

Las aves pertenecen a un grupo de diápsidos llamado los arcosaurios, que incluye otros tres grupos: los cocodrilos vivos, los pterosaurios y los dinosaurios. Las pruebas abrumadoras demuestran que las aves evolucionaron dentro del clado Dinosauria, que a su vez se subdivide en dos grupos, el Saurischia («caderas de lagarto») y el Ornithischia («caderas de pájaro»). A pesar de los nombres de estos grupos, no fueron los dinosaurios con caderas de pájaro los que dieron lugar a las aves modernas. Más bien, los Saurischia se dividieron en dos grupos: Uno incluía a los dinosaurios herbívoros de cuello largo, como el Apatosaurus. El segundo grupo, los depredadores bípedos llamados terópodos, dio lugar a las aves. Este curso de la evolución se pone de manifiesto por las numerosas similitudes entre los fósiles de terópodos tardíos (maniraptorianos) y las aves, concretamente en la estructura de los huesos de la cadera y la muñeca, así como en la presencia de la espina dorsal, formada por la fusión de las clavículas.

El clado Neornithes incluye el grupo de la corona aviar, que comprende todas las aves vivas y los descendientes de su ancestro común maniraptoriano más reciente. Un fósil muy conocido e importante de un animal que parece «intermedio» entre los dinosaurios y las aves es el Archaeopteryx (Figura 1), que pertenece al período Jurásico (200 a 145 MYA). El Archaeopteryx presenta características tanto de los dinosaurios maniraptores como de las aves modernas. Algunos científicos proponen clasificarlo como ave, pero otros prefieren clasificarlo como dinosaurio. Entre los rasgos de los esqueletos del Archaeopteryx que se asemejan a los de un dinosaurio figuran una mandíbula con dientes y una larga cola ósea. Al igual que las aves, tenía plumas modificadas para el vuelo, tanto en las extremidades anteriores como en la cola, un rasgo asociado sólo a las aves entre los animales modernos. Existen fósiles de dinosaurios emplumados más antiguos, pero las plumas pueden no haber tenido las características de las plumas de vuelo modernas.

Figura 1. (a) El Archaeopteryx vivió a finales del Jurásico, hace unos 150 millones de años. Tenía dientes teodontales como los de un dinosaurio, pero tenía (b) plumas de vuelo como las aves modernas, que pueden verse en este fósil. Obsérvense las garras en las alas, que todavía se encuentran en varias aves, como los polluelos recién nacidos del Hoatzin sudamericano.

La evolución del vuelo en las aves

Hay dos hipótesis básicas que explican cómo puede haber evolucionado el vuelo en las aves: la hipótesis arbórea («árbol») y la hipótesis terrestre («tierra»). La hipótesis arbórea postula que los precursores arborícolas de las aves modernas saltaban de rama en rama utilizando sus plumas para planear antes de ser plenamente capaces de volar con aletas. Por el contrario, la hipótesis terrestre sostiene que la carrera (tal vez persiguiendo a una presa activa, como pequeños animales cursoriales) fue el estímulo para el vuelo. En esta hipótesis, las alas podían utilizarse para capturar presas y estaban preadaptadas para el equilibrio y el vuelo con aleteo. Los avestruces, que son grandes aves no voladoras, mantienen las alas extendidas cuando corren, posiblemente para mantener el equilibrio. Sin embargo, esta condición puede representar una reliquia de comportamiento del clado de aves voladoras que fueron sus ancestros. Parece más probable que los pequeños dinosaurios arborícolas emplumados fueran capaces de planear (y aletear) de árbol en árbol y de rama en rama, lo que mejoraba las posibilidades de escapar de los enemigos, encontrar pareja y conseguir presas como los insectos voladores. Este comportamiento de vuelo temprano también habría aumentado en gran medida la oportunidad de dispersión de las especies.

Aunque tenemos una buena comprensión de cómo pueden haber evolucionado las plumas y el vuelo, la cuestión de cómo evolucionó la endotermia en las aves (y otros linajes) sigue sin respuesta. Las plumas proporcionan aislamiento, pero esto sólo es beneficioso a efectos de termorregulación si el calor corporal se produce internamente. Del mismo modo, la producción de calor interno sólo es viable para la evolución de la endotermia si existe aislamiento para retener esa energía infrarroja. Se ha sugerido que una u otra -plumas o endotermia- evolucionó primero en respuesta a alguna otra presión selectiva (por ejemplo, la capacidad de ser activo por la noche, proporcionar camuflaje, repeler el agua o servir como señales para la selección de pareja). Parece probable que las plumas y la endotermia coevolucionaron juntas, la mejora y el avance evolutivo de las plumas reforzando el avance evolutivo de la endotermia, y así sucesivamente.

Figura 2. Shanweiniao cooperorum era una especie de Enantiornithes que no sobrevivió más allá del Cretácico. (crédito: Nobu Tamura)

Durante el período Cretácico (145 a 66 MYA), un grupo conocido como Enantiornithes era el tipo de ave dominante (Figura 2). Enantiornithes significa «pájaros opuestos», lo que hace referencia al hecho de que ciertos huesos del hombro están unidos de forma diferente a como se unen los huesos en las aves modernas. Al igual que el Archaeopteryx, estas aves conservaban dientes en sus mandíbulas, pero tenían una cola acortada, y al menos algunos fósiles han conservado «abanicos» de plumas en la cola. Estas aves formaban un linaje evolutivo distinto al de las aves modernas, y no sobrevivieron más allá del Cretácico. Sin embargo, junto con los Enantiornithes, surgió otro grupo de aves -los Ornithurae («cola de pájaro»), con una cola corta y fusionada o pigostilo- de la línea evolutiva que incluye a las aves modernas. Este clado también estaba presente en el Cretácico.

Tras la extinción de los Enantiornithes, los Ornithurae se convirtieron en las aves dominantes, produciéndose una gran y rápida radiación tras la extinción de los dinosaurios durante la era Cenozoica (66 MYA hasta el presente). Los análisis moleculares basados en conjuntos de datos muy amplios han dado lugar a nuestra comprensión actual de las relaciones entre las aves vivas. Existen tres clados principales: los Paleognathae, los Galloanserae y los Neoaves. Los Paleognathae («mandíbula antigua») o ratites (polifiléticos) son un grupo de aves no voladoras que incluyen avestruces, emús, ñandúes y kiwis. Los Galloanserae incluyen a los faisanes, patos, gansos y cisnes. Los Neoaves («aves nuevas») incluyen todas las demás aves. Los neoaves se han distribuido en cinco clados: Strisores (chotacabras, vencejos y colibríes), Columbaves (turacos, avutardas, cucos, palomas y tórtolas), Gruiformes (grullas), Aequorlitornithes (aves buceadoras, zancudas y costeras) e Inopinaves (un clado muy amplio de aves terrestres que incluye halcones, búhos, pájaros carpinteros, loros, halcones, cuervos y pájaros cantores). A pesar del esquema de clasificación actual, es importante entender que las revisiones filogenéticas, incluso para las aves existentes, siguen teniendo lugar.

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1. Prum, RO et al. 2015. Una filogenia completa de las aves (Aves) utilizando la secuenciación de ADN de próxima generación dirigida. Nature 526: 569 – 573. http://dx.doi.org/10.1038/nature15697 ↵