Apports vasculaires et circulation
Résorption et renouvellement osseux
Alors que le renouvellement de tissus tels que les muscles se produit en grande partie au niveau moléculaire, le renouvellement de l’os se produit au niveau tissulaire et est similaire au remodelage des bâtiments en ce sens que l’élimination locale (résorption) de l’os ancien doit précéder le dépôt d’os nouveau. Le remodelage est le plus vigoureux pendant les années de croissance active, lorsque le dépôt prédomine sur la résorption. Par la suite, le remodelage diminue progressivement chez l’homme jusqu’à l’âge de 35 ans environ, après quoi son taux reste inchangé ou augmente légèrement. A partir de la quatrième décennie, la résorption dépasse la formation, ce qui entraîne une perte approximative de 10 % de la masse osseuse par décennie, équivalente à une perte quotidienne de 15 à 30 mg de calcium.
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Sauf pour l’ajout des mécanismes d’ossification au sein du cartilage, la croissance et le développement impliquent exactement le même type de remodelage que celui du squelette adulte. Tous deux nécessitent une différenciation continue et probablement irréversible des ostéoclastes et des ostéoblastes, les premiers à partir des monocytes circulants dans le sang et les seconds à partir du mésenchyme osseux indifférencié. La durée de vie des ostéoclastes est de quelques heures à quelques jours au plus, tandis que celle des ostéoblastes est de quelques jours à quelques semaines au plus.
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La résorption est produite par des amas d’ostéoclastes qui érodent les surfaces osseuses libres ou forment des « cônes de coupe » qui creusent des tunnels dans l’os compact et créent les cavités cylindriques qui peuvent être ensuite remplies par des ostéons. Les cellules ostéoclastiques sécrètent des enzymes et des ions hydrogène sur la surface de l’os, dissolvant le minéral et digérant la matrice pratiquement au même moment. Ce processus est associé à une augmentation locale du flux sanguin et à une acidité de surface plus importante qu’ailleurs dans l’os, malgré le fait que le processus de dissolution de l’apatite consomme des ions hydrogène. La résorption est généralement un processus beaucoup plus rapide que la formation. On a observé que les cônes de coupe ostéoclastiques avançaient à des taux allant jusqu’à 500 micromètres, ou microns, par jour (1 micron = 1 × 10-6 mètre).
L’os se forme sur des surfaces précédemment résorbées par le dépôt d’un matériau matriciel protéique non minéralisé (ostéoïde) et sa minéralisation ultérieure. Les ostéoblastes élaborent la matrice sous forme d’une membrane continue recouvrant la surface sur laquelle ils travaillent à une vitesse linéaire qui varie à la fois avec l’âge et l’espèce mais qui, chez les grands mammifères adultes, est de l’ordre d’un micron par jour. La matrice non minéralisée constitue un cordon ou une bordure ostéoïde, d’une épaisseur moyenne de 6 à 10 microns pendant la formation active de l’os. La séquence d’événements biochimiques et physiques qui préparent la matrice à la minéralisation comprend la biosynthèse intracellulaire du collagène par les ostéoblastes, l’extrusion extracellulaire du collagène sous forme soluble, la maturation ou la polymérisation du collagène en un réseau de fibrilles (dans une orientation aléatoire dans l’os qui se dépose rapidement, dans un modèle régulier très ordonné dans l’os lamellaire qui se forme lentement), la liaison du calcium aux fibrilles de collagène et la formation de complexes protéine-glycoaminoglycane.
La minéralisation elle-même dépend de l’établissement de noyaux cristallins au sein de la matrice ; ce processus nécessite 5 à 10 jours et est sous le contrôle de l’ostéoblaste, mais sa chimie exacte est obscure. Une configuration de nucléation appropriée est établie d’une manière ou d’une autre et, une fois que les noyaux atteignent une taille critique, la minéralisation se poursuit spontanément en présence des concentrations habituelles de calcium et de phosphore des liquides organiques. D’autres tissus collagéniques, comme le derme, les tendons et les ligaments, ne se calcifient pas normalement, même s’ils sont baignés par les mêmes fluides corporels que l’os. Bien que le fluide extracellulaire soit une solution hautement sursaturée en hydroxylapatite, le calcium et le phosphore ne précipitent pas spontanément sous cette forme cristalline à un pH physiologique normal, de sorte qu’un seul et même fluide est indéfiniment stable dans les régions non osseuses, tout en favorisant la minéralisation en présence de noyaux cristallins appropriés. Le mouvement minéral dans l’os nouveau est initialement rapide et, dans l’os compact, on sait qu’il atteint environ 70 % de la minéralisation complète quelques heures après la nucléation de la matrice. Ce dépôt de minéraux implique le remplacement de l’eau qui occupait la moitié du volume initial de la matrice. Au fur et à mesure que la teneur en eau diminue, la diffusion des minéraux est entravée et la minéralisation finale se produit progressivement plus lentement sur une période de plusieurs semaines. Chez l’homme adulte normal, la formation de nouveaux os absorbe environ 400 mg de calcium par jour, une quantité approximativement égale à celle du sang circulant.
Les ostéocytes, autrefois considérés comme des cellules au repos, sont maintenant reconnus comme étant métaboliquement actifs et possédant, au moins sous forme latente, la capacité de résorber et de reformer l’os sur leurs parois lacunaires. Bien que les ostéocytes ne constituent qu’une petite fraction du volume osseux total, ils sont disposés de telle manière dans l’os et le réseau de leurs prolongements protoplasmiques est si étendu qu’il n’existe pratiquement aucun volume de matière osseuse situé à plus d’une fraction de micron d’une cellule ou de ses processus. Sur les plus de 1 200 mètres carrés (1 435 yards carrés) de surface anatomique du squelette d’un homme adulte, environ 99 % sont occupés par les surfaces lacunaires et canaliculaires. La résorption et le dépôt sur cette surface servent à la fois à réguler la concentration de calcium dans le plasma et à renouveler le matériel osseux. Ce renouvellement peut être particulièrement important car les propriétés physiques de tous les matériaux composites changent avec le temps. On ne sait pas si les propriétés osseuses changent suffisamment pour avoir une conséquence biologique, mais, dans la mesure où un tel changement se produit, le renouvellement autour des ostéocytes assurerait le maintien physique du matériau structurel osseux.