Microbiologie : Canadian Edition

• Illustrer et décrire brièvement les exigences de température minimale, optimale et maximale pour la croissance
• Identifier et décrire différentes catégories de microbes ayant des exigences de température pour la croissance : psychrophile, psychrotrophes, mésophile, thermophile, hyperthermophile
• Donner des exemples de microorganismes dans chaque catégorie de tolérance à la température

Lorsque l’exploration du lac Whillans a commencé en Antarctique, les chercheurs ne s’attendaient pas à trouver beaucoup de vie. Les températures constantes inférieures à zéro et l’absence de sources évidentes de nutriments ne semblaient pas être des conditions propices à un écosystème florissant. À leur grande surprise, les échantillons prélevés dans le lac ont révélé une vie microbienne abondante. Dans un environnement différent mais tout aussi rude, des bactéries et des archées se développent au fond de l’océan, autour des cheminées sous-marines profondes (figure 9.38), où les températures peuvent atteindre 340 °C (700 °F). En fait, certaines de ces bactéries et archées sont les producteurs primaires de l’écosystème de la cheminée, fournissant du carbone fixe aux autres organismes.

Contrairement à d’autres conditions environnementales comme le pH ou l’osmolarité, les microbes n’ont aucun moyen de réguler leur température : leur température interne correspond à celle de leur environnement. Les changements de température ont le plus grand effet sur les enzymes et leur activité, avec une température optimale qui conduit au métabolisme le plus rapide et au taux de croissance qui en résulte. Des températures inférieures à la température optimale entraînent une diminution de l’activité enzymatique et un ralentissement du métabolisme, tandis que des températures plus élevées peuvent dénaturer les protéines telles que les enzymes et les protéines porteuses, entraînant la mort cellulaire. Par conséquent, les microbes ont une courbe de croissance en fonction de la température, avec une température optimale à laquelle le taux de croissance est maximal, ainsi que des températures minimales et maximales où la croissance se poursuit mais n’est pas aussi robuste. Pour une bactérie, la plage de croissance se situe généralement autour de 30 degrés (figure 9.39).

La tendance à l’augmentation des taux de croissance. entre les psychrophiles et les hyperthermophiles est attribuée à la relation entre l’énergie thermique et la vitesse des réactions chimiques et a été appelée « effet Arrhenius ». Il s’agit d’une référence à l’équation d’Arrhenius qui décrit la relation entre la température et la vitesse d’une réaction chimique.

Mésophiles

Les organismes catégorisés comme mésophiles ( » aimant moyen « ) sont adaptés à des températures modérées, avec des températures de croissance optimales allant de la température ambiante (environ 20 °C) à environ 45 °C. Comme on peut s’y attendre à partir de la température centrale du corps humain, 37 °C (98,6 °F), le microbiote humain normal et les agents pathogènes (par exemple, E. coli, Salmonella spp. et Lactobacillus spp.) sont mésophiles. Les mésophiles occupent les mêmes environnements que les humains, en termes d’aliments que nous mangeons, de surfaces que nous touchons et d’eau dans laquelle nous nageons et que nous buvons.

Psychrophiles

Les psychrophiles sont les amateurs de froid, avec un optimum de 15oC ou moins et une plage de croissance de -20oC à 20oC. La plupart de ces microbes se trouvent dans les océans, où la température est souvent de 5oC ou moins. On les trouve également dans l’Arctique et l’Antarctique, vivant dans la glace partout où ils peuvent trouver des poches d’eau liquide. Les organismes récupérés dans les lacs arctiques tels que le lac Whillans sont considérés comme des psychrophiles extrêmes. L’adaptation au froid a nécessité l’évolution de protéines spécifiques, notamment des enzymes, qui peuvent encore fonctionner à basse température. Ces enzymes sont plus flexibles que leurs homologues mésophiles et thermophiles et leurs sites catalytiques sont plus accessibles pour s’adapter à des vitesses de diffusion plus lentes. Cette augmentation de la flexibilité a un coût, car les protéines psychrophiles se dénaturent rapidement au-delà de leur température optimale. L’adaptation à la croissance à des températures plus basses a également nécessité une modification de la membrane plasmique pour la maintenir semi-fluide. Les psychrophiles ont une quantité accrue d’acides gras insaturés et à chaîne courte. Enfin, les psychrophiles produisent des cryoprotecteurs : des protéines ou des sucres spéciaux qui empêchent le développement de cristaux de glace nuisibles. Les psychrotophiles ou microbes tolérants au froid ont une plage de températures de 0 à 35oC, avec un optimum de 16oC ou plus. On les trouve dans de nombreux environnements naturels des climats tempérés et ils sont responsables de l’altération des aliments réfrigérés. L’agent pathogène humain Listeria monocytogenes en est un exemple. Il se développe dans les intestins des bovins et peut contaminer la viande de bœuf, le lait et les cultures, mais contrairement aux pathogènes humains mésophiles typiques, il se développe à des températures réfrigérées. Les infections d’origine alimentaire résultent de la consommation d’aliments prêts à être consommés, notamment la laitue, les fromages non pasteurisés et les charcuteries. Parce qu’ils sont actifs à basse température, les psychrophiles et les psychrotrophes sont des décomposeurs importants dans les climats froids. et leurs enzymes présentent un intérêt pour la biotechnologie.

Thermophiles et Hyperthermophiles

Les organismes qui se développent à des températures optimales de 50 °C à 80 °C maximum sont appelés thermophiles ( » aimant la chaleur « ). Ils ne se multiplient pas à température ambiante. Les thermophiles sont largement répandus dans les sources chaudes, les sols géothermiques et les environnements artificiels tels que les tas de compost de jardin où les microbes décomposent les déchets organiques. Parmi les thermophiles, on peut citer Thermus aquaticus et Geobacillus spp. Plus haut sur l’échelle des températures extrêmes, on trouve les hyperthermophiles, qui se caractérisent par des plages de croissance allant de 80 °C à un maximum de 110 °C, avec quelques exemples extrêmes qui survivent à des températures supérieures à 121 °C, la température moyenne d’un autoclave. Les cheminées hydrothermales au fond des océans sont un excellent exemple d’environnements extrêmes, avec des températures atteignant environ 340 °C (figure 9.38). Les microbes isolés de ces cheminées atteignent une croissance optimale à des températures supérieures à 100 °C. Des exemples notables sont Pyrobolus et Pyrodictium, des archées qui se développent à 105 °C et survivent à l’autoclavage. Les thermophiles et les hyperthermophiles ont besoin d’enzymes thermostables spécialisées qui résistent à la dénaturation et au dépliage. Contrairement à leurs homologues psychrophiles, elles sont plus étroitement repliées, ce qui les rend moins flexibles avec un site catalytique moins accessible. En outre, ces organismes expriment des protéines chaperonnes protectrices qui facilitent le repliement des protéines et aident à maintenir leur structure native. Les enzymes de ces organismes présentent également un intérêt pour la biotechnologie. C’est la découverte du Thermus aquaticus qui a conduit le biochimiste Kary Mullis à inventer la technique révolutionnaire de la PCR (Polymerase Chain Reaction), en utilisant l’ADN polymérase thermo-active de l’organisme (la Taq polymérase). Cette technique est utilisée dans tous les domaines de la biologie et, associée aux progrès du séquençage et au développement de la métagénomique, elle a révolutionné le domaine de la microbiologie. Le Dr Mullis a reçu le prix Nobel de chimie en 1993.

L’adaptation à des températures de croissance plus élevées a également nécessité des adaptations pour maintenir la consistance semi-fluide de la membrane plasmique. Les lipides membranaires de ces organismes contiennent une forte teneur en acides gras saturés. En raison de leur structure linéaire, les lipides saturés se tassent plus étroitement, ce qui donne une membrane plus organisée et augmente sa température de fusion. En outre, la liaison éther des archées thermophiles et hyperthermophiles est plus thermostable que la liaison ester des phospholipides. La grande stabilité thermique des membranes des archées hyperthermophiles est également due à leur structure monocouche tétraéther, car les couches interne et externe d’une bicouche membranaire se séparent sous de très hautes températures.

Adaptation aux fluctuations de température

La capacité à s’adapter aux fluctuations de température permet aux organismes de survivre, voire de croître, à des températures proches des minima et des maxima. La plupart des organismes peuvent modifier les types de lipides qu’ils synthétisent en réponse à de telles fluctuations. En outre, l’induction de protéines de choc thermique ou de choc froid est une réponse globale au stress qui implique l’expression de protéines chaperonnes qui peuvent aider à replier les protéines dépliées ou former des enveloppes protectrices autour des protéines pour empêcher leur dénaturation. Il est important de se rappeler cependant que cette capacité ne modifie pas la température de croissance optimale de l’organisme : ainsi, le fait que E. coli puisse survivre dans un hamburger mal cuit ne fait pas de lui un thermophile ou un hyperthermophile !

Applications pratiques

Certaines des applications pratiques des effets destructeurs de la chaleur sur les microbes sont la stérilisation par la vapeur, la pasteurisation et l’incinération des boucles d’inoculation. Alors que la réfrigération et la congélation sont utilisées pour la conservation des aliments, la congélation à 80 °C, ou même plus bas avec l’azote liquide, est utilisée pour la conservation à long terme des cultures bactériennes et archéales. Les effets néfastes de la formation de cristaux de glace peuvent être évités en mélangeant des suspensions liquides de cellules avec des solutions stériles de glycérol, un cryoprotecteur. Les cultures peuvent résister à la lyophilisation et être ensuite stockées sous forme de poudre dans des ampoules scellées pour être reconstituées avec du bouillon au besoin.

La vie dans les environnements extrêmes soulève des questions fascinantes sur l’adaptation des macromolécules et des processus métaboliques. L’astrobiologie est une discipline relativement nouvelle qui implique une recherche multidisciplinaire sur l’origine, l’évolution et la distribution de la vie dans l’univers. Les études sur les psychrophiles et les (hyper)thermophiles peuvent éclairer notre compréhension de l’évolution de la vie sur Terre (et peut-être ailleurs) pendant les jours plus chauds de la jeune planète, et de l’existence possible de la vie dans les environnements généralement plus froids de l’espace, et en particulier sur Mars.

Visitez le site Web de l’astrobiologie de la NASA pour en savoir plus sur cette discipline, et découvrez comment les études sur les cyanobactéries extrêmophiles peuvent fournir des informations sur la possibilité d’une vie microbienne sur Mars

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