Biologia per Maggiori II

Grazie a nuove sorprendenti scoperte fossili in Cina, la storia evolutiva degli uccelli è diventata più chiara, anche se le ossa degli uccelli non si fossilizzano così bene come quelle di altri vertebrati. Come abbiamo visto in precedenza, gli uccelli sono diapsidi altamente modificati, ma piuttosto che avere due fenestrazioni o aperture nei loro crani dietro l’occhio, i crani degli uccelli moderni sono così specializzati che è difficile vedere qualsiasi traccia della condizione originale diapside.

Gli uccelli appartengono a un gruppo di diapsidi chiamato arcosauri, che comprende altri tre gruppi: coccodrilli viventi, pterosauri e dinosauri. Prove schiaccianti mostrano che gli uccelli si sono evoluti all’interno del clade Dinosauria, che è ulteriormente suddiviso in due gruppi, i Saurischia (“anca di lucertola”) e gli Ornithischia (“anca di uccello”). Nonostante i nomi di questi gruppi, non furono i dinosauri a dare origine agli uccelli moderni. Piuttosto, i Saurischia si differenziarono in due gruppi: Uno comprendeva i dinosauri erbivori dal collo lungo, come Apatosaurus. Il secondo gruppo, predatori bipedi chiamati teropodi, ha dato origine agli uccelli. Questo corso di evoluzione è evidenziato da numerose somiglianze tra i fossili di teropodi tardivi (maniraptorani) e gli uccelli, in particolare nella struttura delle ossa dell’anca e del polso, così come la presenza dell’osso del desiderio, formato dalla fusione delle clavicole.

Il clade Neornithes comprende il gruppo della corona aviaria, che comprende tutti gli uccelli viventi e i discendenti dal loro più recente antenato comune maniraptorano. Un noto e importante fossile di un animale che appare “intermedio” tra i dinosauri e gli uccelli è Archaeopteryx (Figura 1), che è del periodo giurassico (da 200 a 145 MYA). Archaeopteryx ha caratteristiche sia dei dinosauri maniraptorani che degli uccelli moderni. Alcuni scienziati propongono di classificarlo come un uccello, ma altri preferiscono classificarlo come un dinosauro. I tratti negli scheletri di Archaeopteryx come quelli di un dinosauro includevano una mascella con denti e una lunga coda ossea. Come gli uccelli, aveva piume modificate per il volo, sia sugli arti anteriori che sulla coda, un tratto associato solo agli uccelli tra gli animali moderni. Esistono fossili di dinosauri piumati più vecchi, ma le piume potrebbero non aver avuto le caratteristiche delle moderne piume da volo.

Figura 1. (a) Archaeopteryx visse nel tardo Giurassico circa 150 milioni di anni fa. Aveva denti thecodont simili a coppe come un dinosauro, ma aveva (b) piume di volo come gli uccelli moderni, che si possono vedere in questo fossile. Notate gli artigli sulle ali, che si trovano ancora in un certo numero di uccelli, come i pulcini appena nati dell’Hoatzin sudamericano.

L’evoluzione del volo negli uccelli

Ci sono due ipotesi di base che spiegano come il volo possa essersi evoluto negli uccelli: l’ipotesi arboricola (“albero”) e l’ipotesi terrestre (“terra”). L’ipotesi arborea postula che i precursori degli uccelli moderni, che vivono sugli alberi, abbiano saltato da un ramo all’altro usando le loro piume per planare prima di diventare pienamente capaci di volare. In contrasto con questo, l’ipotesi terrestre sostiene che la corsa (forse inseguendo una preda attiva come piccoli animali cursori) era lo stimolo per il volo. In questo scenario, le ali potevano essere usate per catturare la preda ed erano preadattate per l’equilibrio e il volo a sbattimento. Gli struzzi, che sono grandi uccelli senza volo, tengono le ali aperte quando corrono, forse per l’equilibrio. Tuttavia, questa condizione può rappresentare un relitto comportamentale del clade di uccelli volanti che erano i loro antenati. Sembra più probabile che i piccoli dinosauri arboricoli piumati fossero capaci di planare (e sbattere le ali) da un albero all’altro e da un ramo all’altro, migliorando le possibilità di sfuggire ai nemici, trovare compagni e ottenere prede come gli insetti volanti. Questo comportamento di volo precoce avrebbe anche aumentato notevolmente l’opportunità di dispersione delle specie.

Anche se abbiamo una buona comprensione di come le piume e il volo possano essersi evoluti, la questione di come l’endotermia si sia evoluta negli uccelli (e in altre stirpi) rimane senza risposta. Le piume forniscono l’isolamento, ma questo è solo vantaggioso ai fini della termoregolazione se il calore corporeo viene prodotto internamente. Allo stesso modo, la produzione interna di calore è possibile per l’evoluzione dell’endotermia solo se l’isolamento è presente per trattenere l’energia infrarossa. È stato suggerito che l’uno o l’altro – piume o endotermia – si sia evoluto per primo in risposta a qualche altra pressione selettiva (ad esempio, la capacità di essere attivi di notte, fornire mimetismo, respingere l’acqua, o servire come segnali per la selezione del compagno). Sembra probabile che le piume e l’endotermia si siano coevolute insieme, il miglioramento e l’avanzamento evolutivo delle piume rafforzando l’avanzamento evolutivo dell’endotermia, e così via.

Figura 2. Shanweiniao cooperorum era una specie di Enantiornithes che non sopravvisse oltre il periodo Cretaceo. (credit: Nobu Tamura)

Durante il periodo Cretaceo (dal 145 al 66 MYA), un gruppo conosciuto come Enantiornithes era il tipo di uccello dominante (Figura 2). Enantiornithes significa “uccelli opposti”, il che si riferisce al fatto che alcune ossa della spalla sono unite in modo diverso da come sono unite le ossa negli uccelli moderni. Come Archaeopteryx, questi uccelli conservavano i denti nelle loro mascelle, ma avevano una coda accorciata, e almeno alcuni fossili hanno conservato “ventagli” di piume della coda. Questi uccelli formavano un lignaggio evolutivo separato da quello degli uccelli moderni, e non sono sopravvissuti oltre il Cretaceo. Insieme agli Enantiornithes, tuttavia, un altro gruppo di uccelli – gli Ornithurae (“code di uccelli”), con una coda corta e fusa o pigostile – è emerso dalla linea evolutiva che comprende gli uccelli moderni. Questo clade era presente anche nel Cretaceo.

Dopo l’estinzione degli Enantiornithes, gli Ornithurae divennero gli uccelli dominanti, con una grande e rapida radiazione che si verificò dopo l’estinzione dei dinosauri durante l’era Cenozoica (66 MYA ad oggi). L’analisi molecolare basata su serie di dati molto grandi ha prodotto la nostra attuale comprensione delle relazioni tra gli uccelli viventi. Ci sono tre cladi principali: i Paleognathae, i Galloanserae, e i Neoaves. I Paleognathae (“vecchia mascella”) o ratiti (polifiletico) sono un gruppo di uccelli senza volo tra cui struzzi, emù, rheas e kiwi. I Galloanserae includono fagiani, anatre, oche e cigni. La Neoaves (“nuovi uccelli”) comprende tutti gli altri uccelli. I Neoavi stessi sono stati distribuiti in cinque cladi: Strisores (succiacapre, rondoni e colibrì), Columbaves (turachi, otarde, cuculi, piccioni e colombe), Gruiformes (gru), Aequorlitornithes (uccelli subacquei, trampolieri e uccelli costieri), e Inopinaves (un clade molto ampio di uccelli terrestri tra cui falchi, gufi, picchi, pappagalli, falchi, corvi e uccelli canori). Nonostante l’attuale schema di classificazione, è importante capire che le revisioni filogenetiche, anche per gli uccelli esistenti, sono ancora in corso.

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