Mikrobiologie: Canadian Edition

• Darstellen und kurz beschreiben der minimalen, optimalen und maximalen Temperaturanforderungen für das Wachstum
• Identifizieren und beschreiben verschiedene Kategorien von Mikroben mit Temperaturanforderungen für das Wachstum: Psychrophile, Psychrotrophe, Mesophile, Thermophile, Hyperthermophile
• Nennen Sie Beispiele für Mikroorganismen in jeder Kategorie der Temperaturtoleranz

Als die Erforschung des Whillans-Sees in der Antarktis begann, erwarteten die Forscher nicht, viel Leben zu finden. Konstante Minustemperaturen und das Fehlen offensichtlicher Nährstoffquellen schienen keine Bedingungen zu sein, die ein blühendes Ökosystem unterstützen würden. Zu ihrer Überraschung zeigten die aus dem See entnommenen Proben ein reichhaltiges mikrobielles Leben. In einer anderen, aber ebenso rauen Umgebung wachsen Bakterien und Archaeen am Boden des Ozeans in der Nähe von Schloten in der Tiefsee (Abbildung 9.38), wo die Temperaturen bis zu 340 °C erreichen können. Tatsächlich sind einige dieser Bakterien und Archaeen die Primärproduzenten des Ökosystems der Schlote und liefern festen Kohlenstoff für die anderen Organismen.

Im Gegensatz zu anderen Umweltbedingungen wie pH-Wert oder Osmolarität haben Mikroben keine Möglichkeit, ihre Temperatur zu regulieren: ihre interne Temperatur entspricht der ihrer Umgebung. Temperaturänderungen haben den größten Einfluss auf Enzyme und deren Aktivität, wobei eine optimale Temperatur zu dem schnellsten Stoffwechsel und der daraus resultierenden Wachstumsrate führt. Temperaturen, die unter dem Optimum liegen, führen zu einer Abnahme der Enzymaktivität und einem langsameren Stoffwechsel, während höhere Temperaturen Proteine wie Enzyme und Trägerproteine sogar denaturieren können, was zum Zelltod führt. Infolgedessen haben Mikroben eine Wachstumskurve in Bezug auf die Temperatur mit einer optimalen Temperatur, bei der die Wachstumsrate ihren Höhepunkt erreicht, sowie Minimal- und Maximaltemperaturen, bei denen das Wachstum fortgesetzt wird, aber nicht so stark ist. Für ein Bakterium liegt der Wachstumsbereich typischerweise bei 30 Grad (Abbildung 9.39).

Der steigende Trend der Wachstumsraten zwischen Psychrophilen und Hyperthermophilen wird auf den Zusammenhang zwischen thermischer Energie und der Geschwindigkeit chemischer Reaktionen zurückgeführt und als „Arrhenius-Effekt“ bezeichnet. Dies ist eine Anspielung auf die Arrhenius-Gleichung, die den Zusammenhang zwischen Temperatur und Geschwindigkeit einer chemischen Reaktion beschreibt.

Mesophile

Organismen, die als mesophil („mittel liebend“) kategorisiert werden, sind an moderate Temperaturen angepasst, wobei die optimalen Wachstumstemperaturen zwischen Raumtemperatur (etwa 20 °C) und etwa 45 °C liegen. Wie bei der Kerntemperatur des menschlichen Körpers, 37 °C, zu erwarten wäre, sind die normale menschliche Mikrobiota und Pathogene (z. B. E. coli, Salmonella spp. und Lactobacillus spp.) mesophil. Die Mesophilen besetzen die gleichen Umgebungen wie der Mensch, in Bezug auf Lebensmittel, die wir essen, Oberflächen, die wir berühren, und Wasser, in dem wir schwimmen und trinken.

Psychophile

Die Psychophilen sind die Kälteliebhaber, mit einem Optimum von 15oC oder weniger und einem Wachstumsbereich von -20oC bis 20oC. Die meisten dieser Mikroben findet man in den Ozeanen, wo die Temperatur oft 5oC oder kälter ist. Sie sind auch in der Arktis und Antarktis zu finden, wo sie im Eis leben, wo immer sie Taschen mit flüssigem Wasser finden können. Die aus arktischen Seen wie dem Lake Whillans geborgenen Organismen gelten als extreme Psychrophile. Die Anpassung an die Kälte erforderte die Evolution spezifischer Proteine, insbesondere von Enzymen, die auch bei niedrigen Temperaturen noch funktionieren können. Diese Enzyme sind flexibler als ihre mesophilen und thermophilen Homologen und sie haben mehr zugängliche katalytische Stellen, um langsamere Diffusionsraten zu ermöglichen. Diese erhöhte Flexibilität hat ihren Preis, da psychrophile Proteine oberhalb ihres Temperaturoptimums schnell denaturieren. Die Anpassung an das Wachstum bei niedrigeren Temperaturen erforderte auch eine Modifikation der Plasmamembran, um sie semifluid zu halten. Psychrophile haben einen erhöhten Anteil an ungesättigten und kurzkettigen Fettsäuren. Schließlich produzieren Psychrophile Kryoprotektiva: spezielle Proteine oder Zucker, die die Bildung von schädlichen Eiskristallen verhindern. Psychrotophile oder kältetolerante Mikroben haben einen Bereich von 0-35oC, mit einem Optimum von 16oC oder höher. Sie kommen in vielen natürlichen Umgebungen in gemäßigten Klimazonen vor und sind für den Verderb von gekühlten Lebensmitteln verantwortlich. Der menschliche Erreger Listeria monocytogenes ist ein Beispiel dafür. Er wächst in den Eingeweiden von Rindern und kann Rindfleisch, Milch und Feldfrüchte kontaminieren, aber im Gegensatz zu den typischen mesophilen Humanpathogenen wächst er bei gekühlten Temperaturen. Lebensmittelbedingte Infektionen entstehen durch den Verzehr von verzehrfertigen Lebensmitteln, einschließlich Salat, unpasteurisiertem Käse und Aufschnitt. Da sie bei niedrigen Temperaturen aktiv sind, sind Psychrophile und Psychrotrophe wichtige Zersetzer in kalten Klimazonen. und ihre Enzyme sind für die Biotechnologie von Interesse.

Thermophile und Hyperthermophile

Organismen, die bei optimalen Temperaturen von 50 °C bis maximal 80 °C wachsen, nennt man thermophil („wärmeliebend“). Bei Raumtemperatur vermehren sie sich nicht. Thermophile sind weit verbreitet in heißen Quellen, geothermischen Böden und in vom Menschen geschaffenen Umgebungen wie Komposthaufen im Garten, wo die Mikroben organische Abfälle abbauen. Beispiele für Thermophile sind Thermus aquaticus und Geobacillus spp. Weiter oben auf der extremen Temperaturskala finden wir die Hyperthermophilen, die sich durch Wachstumsbereiche von 80 °C bis maximal 110 °C auszeichnen, mit einigen extremen Beispielen, die Temperaturen über 121 °C überleben, der durchschnittlichen Temperatur eines Autoklaven. Die hydrothermalen Schlote am Boden des Ozeans sind ein Paradebeispiel für extreme Umgebungen, in denen Temperaturen von schätzungsweise 340 °C erreicht werden (Abbildung 9.38). Mikroben, die aus den Schloten isoliert wurden, erreichen ein optimales Wachstum bei Temperaturen von über 100 °C. Bemerkenswerte Beispiele sind Pyrobolus und Pyrodictium, Archaeen, die bei 105 °C wachsen und Autoklavieren überleben. Sowohl die Thermophilen als auch die Hyperthermophilen benötigen spezielle hitzestabile Enzyme, die resistent gegen Denaturierung und Entfaltung sind. Im Gegensatz zu ihren psychrophilen Homologen sind sie enger gefaltet, was sie weniger flexibel macht und eine weniger zugängliche katalytische Stelle aufweist. Außerdem exprimieren diese Organismen schützende Chaperonproteine, die bei der Proteinfaltung helfen und die native Struktur erhalten. Die Enzyme dieser Organismen sind auch für die Biotechnologie von Interesse. Es war die Entdeckung von Thermus aquaticus, die den Biochemiker Kary Mullis dazu veranlasste, die revolutionäre Technik der PCR (Polymerase Chain Reaction) zu erfinden, die die hitzeaktive DNA-Polymerase des Organismus (die Taq-Polymerase) nutzt. Diese Technik wird in jedem Bereich der Biologie eingesetzt und hat in Kombination mit den Fortschritten bei der Sequenzierung und der Entwicklung der Metagenomik das Gebiet der Mikrobiologie revolutioniert. Dr. Mullis wurde 1993 mit dem Nobelpreis für Chemie ausgezeichnet.

Die Anpassung an höhere Wachstumstemperaturen erforderte auch Anpassungen, um die halbflüssige Konsistenz der Plasmamembran zu erhalten. Die Membranlipide dieser Organismen enthalten einen hohen Anteil an gesättigten Fettsäuren. Aufgrund ihrer linearen Struktur packen gesättigte Lipide dichter, was zu einer besser organisierten Membran führt und ihre Schmelztemperatur erhöht. Außerdem sind die Etherbindungen der thermophilen und hyperthermophilen Archaeen thermostabiler als die Esterbindungen der Phospholipide. Die hohe thermische Stabilität der hyperthermophilen Archaeen-Membranen ist auch auf ihre Tetraether-Monolayer-Struktur zurückzuführen, da sich die inneren und äußeren Schichten einer Membran-Doppelschicht unter sehr hohen Temperaturen trennen.

Anpassung an Temperaturschwankungen

Die Fähigkeit, sich an Temperaturschwankungen anzupassen, ermöglicht es Organismen, bei Temperaturen an oder nahe den Minima und Maxima zu überleben, wenn nicht sogar zu wachsen. Die meisten Organismen können als Reaktion auf solche Schwankungen die Arten von Lipiden, die sie synthetisieren, verändern. Darüber hinaus sind die Induktion von Hitzeschock- oder Kälteschockproteinen globale Stressreaktionen, die die Expression von Chaperonproteinen einschließen, die bei der Faltung ungefalteter Proteine helfen oder Schutzhüllen um Proteine bilden, um deren Denaturierung zu verhindern. Es ist jedoch wichtig, sich daran zu erinnern, dass diese Fähigkeit die optimale Wachstumstemperatur des Organismus nicht verändert: Die Tatsache, dass E. coli in einem nicht durchgegarten Hamburger überleben könnte, macht es also nicht zu einem Thermophilen oder Hyperthermophilen!

Praktische Anwendungen

Zu den praktischen Anwendungen der zerstörerischen Wirkung von Wärme auf Mikroben gehören die Sterilisation durch Dampf, die Pasteurisierung und die Verbrennung von Impfschleifen. Während Kühlen und Gefrieren zur Konservierung von Lebensmitteln eingesetzt werden, wird das Einfrieren bei 80 °C oder noch niedriger mit flüssigem Stickstoff zur Langzeitkonservierung von Bakterien- und Archaeenkulturen verwendet. Die schädlichen Auswirkungen der Eiskristallbildung können vermieden werden, indem flüssige Zellsuspensionen mit sterilen Lösungen des Kryoprotektivums Glycerin gemischt werden. Die Kulturen können der Gefriertrocknung (Lyophilisation) widerstehen und dann als Pulver in versiegelten Ampullen gelagert werden, um bei Bedarf mit Brühe rekonstituiert zu werden.

Das Leben in extremen Umgebungen wirft faszinierende Fragen über die Anpassung von Makromolekülen und Stoffwechselprozessen auf. Die Astrobiologie ist eine relativ neue Disziplin, die sich mit der multidisziplinären Erforschung des Ursprungs, der Evolution und der Verbreitung von Leben im Universum beschäftigt. Studien der Psychrophilen und (Hyper-)Thermophilen können unser Verständnis der Evolution des Lebens auf der Erde (und möglicherweise auch anderswo) während der wärmeren Tage des jungen Planeten und der möglichen Existenz von Leben in den allgemein kälteren Umgebungen im Weltraum und insbesondere auf dem Mars aufklären.

Besuchen Sie die Astrobiologie-Website der NASA, um mehr über diese Disziplin zu erfahren und zu lernen, wie Studien über extremophile Cyanobakterien Aufschluss über die Möglichkeit von mikrobiellem Leben auf dem Mars geben können

Kritisches Denken