Biology for Majors II

Dankzij verbazingwekkende nieuwe fossiele vondsten in China, is de evolutionaire geschiedenis van vogels duidelijker geworden, ook al fossiliseren vogelbotten niet zo goed als die van andere gewervelde dieren. Zoals we eerder hebben gezien, zijn vogels sterk gemodificeerde diapsiden, maar in plaats van twee venestraties of openingen in hun schedels achter het oog te hebben, zijn de schedels van moderne vogels zo gespecialiseerd dat het moeilijk is om enig spoor van de oorspronkelijke diapside conditie te zien.

Vogels behoren tot een groep van diapsiden genaamd de archosaurs, die drie andere groepen omvat: levende krokodilachtigen, pterosaurs, en dinosaurs. Overweldigend bewijs toont aan dat vogels zijn geëvolueerd binnen de clade Dinosauria, die verder is onderverdeeld in twee groepen, de Saurischia (“hagedissenheupen”) en de Ornithischia (“vogelheupen”). Ondanks de namen van deze groepen, waren het niet de dinosauriërs met vogelheupen waaruit de moderne vogels zijn voortgekomen. Integendeel, de Saurischia divergeerden in twee groepen: De ene omvatte de plantenetende dinosaurussen met lange nek, zoals de Apatosaurus. Uit de tweede groep, tweevoetige roofdieren, theropoden genaamd, ontstonden de vogels. Dit evolutieverloop wordt benadrukt door talrijke overeenkomsten tussen de fossielen van de late (maniraptorische) theropoden en de vogels, met name in de structuur van de heup- en polsbeenderen, alsmede de aanwezigheid van het wensbeen, gevormd door de samensmelting van de sleutelbeenderen.

De clade Neornithes omvat de aviaire kroongroep, die alle levende vogels omvat en de nakomelingen van hun meest recente gemeenschappelijke maniraptorische voorouder. Een bekend en belangrijk fossiel van een dier dat “intermediair” lijkt tussen dinosauriërs en vogels is Archaeopteryx (figuur 1), uit de Jura-periode (200 tot 145 MYA). Archaeopteryx heeft kenmerken van zowel maniraptor-dinosauriërs als moderne vogels. Sommige wetenschappers stellen voor hem bij de vogels in te delen, maar anderen geven er de voorkeur aan hem bij de dinosauriërs in te delen. Kenmerken in skeletten van Archaeopteryx zoals die van een dinosaurus omvatten een kaak met tanden en een lange benige staart. Net als vogels had hij veren die aangepast waren om te kunnen vliegen, zowel aan de voorpoten als aan de staart, een eigenschap die onder de moderne dieren alleen met vogels wordt geassocieerd. Er bestaan fossielen van oudere gevederde dinosaurussen, maar de veren hadden mogelijk niet de kenmerken van moderne vliegveren.

Figuur 1. (a) Archaeopteryx leefde in het late Jura, ongeveer 150 miljoen jaar geleden. Het had bekerachtige thecodontanden zoals een dinosaurus, maar had (b) vliegveren zoals moderne vogels, die te zien zijn in dit fossiel. Let op de klauwen op de vleugels, die nog steeds worden aangetroffen bij een aantal vogels, zoals de pasgeboren kuikens van de Zuid-Amerikaanse Hoatzin.

De evolutie van het vliegen bij vogels

Er zijn twee basishypothesen die verklaren hoe het vliegen bij vogels kan zijn geëvolueerd: de boomhypothese en de terrestrische hypothese. De boomhypothese stelt dat in bomen levende voorlopers van de moderne vogels van tak tot tak sprongen en daarbij hun veren gebruikten om te glijden voordat zij volledig in staat waren om met de vleugels te vliegen. In tegenstelling hiermee stelt de terrestrische hypothese dat rennen (misschien het achtervolgen van actieve prooien zoals kleine cursorische dieren) de stimulans voor het vliegen was. In dit scenario konden de vleugels gebruikt worden om een prooi te vangen en waren zij voorbestemd voor evenwicht en slagvlucht. Struisvogels, die grote loopvogels zijn, houden hun vleugels uit wanneer zij rennen, mogelijk voor het evenwicht. Deze toestand kan echter een gedragsrelict zijn van de groep vliegende vogels die hun voorouders waren. Het lijkt waarschijnlijker dat kleine gevederde boombewonende dinosauriërs in staat waren om van boom naar boom en van tak naar tak te glijden (en te flapperen), waardoor zij meer kans hadden om aan vijanden te ontsnappen, partners te vinden en prooien te bemachtigen zoals vliegende insecten. Dit vroege vlieggedrag zou ook de mogelijkheden voor verspreiding van soorten sterk hebben vergroot.

Hoewel we een goed inzicht hebben in hoe veren en vliegen zijn geëvolueerd, blijft de vraag hoe endothermie bij vogels (en andere lijnen) is geëvolueerd, onbeantwoord. Veren zorgen voor isolatie, maar dit is alleen gunstig voor thermoregulatoire doeleinden als lichaamswarmte intern wordt geproduceerd. Op dezelfde manier is interne warmteproductie alleen levensvatbaar voor de evolutie van endothermie als er isolatie aanwezig is om die infrarode energie vast te houden. Er is wel gesuggereerd dat een van beide – veren of endothermie – als eerste is geëvolueerd in reactie op een andere selectieve druk (b.v. het vermogen om ’s nachts actief te zijn, camouflage te bieden, water af te stoten, of te dienen als signalen voor paringselectie). Het lijkt waarschijnlijk dat veren en endothermie samen evolueerden, waarbij de verbetering en evolutionaire vooruitgang van veren de evolutionaire vooruitgang van endothermie versterkte, enzovoort.

Figuur 2. Shanweiniao cooperorum was een soort Enantiornithes die niet overleefde na het Krijt. (credit: Nobu Tamura)

Tijdens de Krijt-periode (145 tot 66 MYA) was een groep die bekend staat als de Enantiornithes de dominante vogelsoort (figuur 2). Enantiornithes betekent “tegenovergestelde vogels”, wat verwijst naar het feit dat bepaalde beenderen van de schouder op een andere manier aan elkaar vastzitten dan bij moderne vogels het geval is. Net als de Archaeopteryx hadden deze vogels nog tanden in hun kaken, maar ze hadden een kortere staart, en in tenminste enkele fossielen zijn “waaiers” van staartveren bewaard gebleven. Deze vogels vormden een evolutionaire lijn, gescheiden van die van de moderne vogels, en zij overleefden het Krijt niet. Samen met de Enantiornithes ontstond echter een andere groep vogels – de Ornithurae (“vogelstaarten”), met een korte, vergroeide staart of pygostijl – uit de evolutionaire lijn waartoe ook de moderne vogels behoren. Deze clade was ook aanwezig in het Krijt.

Na het uitsterven van Enantiornithes werden de Ornithurae de dominante vogels, met een grote en snelle radiatie na het uitsterven van de dinosauriërs in het Cenozoïcum (66 MYA tot heden). Moleculaire analyse op basis van zeer grote datasets heeft geleid tot ons huidige inzicht in de verwantschappen tussen de levende vogels. Er zijn drie grote clades: de Paleognathae, de Galloanserae en de Neoaves. De Paleognathae (“oude kaken”) of loopvogels (polyfyletisch) vormen een groep van loopvogels, waaronder struisvogels, emoes, nandoes en kiwi’s. De Galloanserae omvatten fazanten, eenden, ganzen en zwanen. De Neoaves (“nieuwe vogels”) omvat alle andere vogels. De Neoaves zelf zijn verdeeld over vijf clades: Strisores (nachtzwaluwen, gierzwaluwen en kolibries), Columbaves (turaco’s, bustards, koekoeken, duiven en duiven), Gruiformes (kraanvogels), Aequorlitornithes (duikvogels, waadvogels en kustvogels), en Inopinaves (een zeer grote clade van landvogels waaronder haviken, uilen, spechten, papegaaien, valken, kraaien, en zangvogels). Ondanks het huidige classificatieschema is het belangrijk om te begrijpen dat fylogenetische herzieningen, zelfs voor de bestaande vogels, nog steeds plaatsvinden.

Bijdragen!

Verbeter deze paginaLees meer