Articles

Parthenogenese

Parthenogenese komt van nature voor bij bladluizen, Daphnia, rotiferen, nematoden en sommige andere ongewervelde dieren, en ook bij veel planten. Bij gewervelde dieren komt strikte parthenogenese alleen voor bij hagedissen, slangen, vogels en haaien, terwijl vissen, amfibieën en reptielen verschillende vormen van gynogenese en hybridogenese (een onvolledige vorm van parthenogenese) vertonen. De eerste volledig vrouwelijke (eenslachtige) voortplanting bij gewervelde dieren werd beschreven bij de vis Poecilia formosa in 1932. Sindsdien zijn ten minste 50 soorten eenslachtige gewervelde dieren beschreven, waaronder ten minste 20 vissen, 25 hagedissen, één slangensoort, kikkers en salamanders. Andere gewoonlijk seksuele soorten kunnen zich soms parthenogeen voortplanten; de Komodovaraan en de hamerhaai en zwartpunthaai zijn recente toevoegingen aan de bekende lijst van spontane parthenogenetische gewervelde dieren. Zoals bij alle vormen van ongeslachtelijke voortplanting zijn aan parthenogenese zowel kosten (geringe genetische diversiteit en dus gevoeligheid voor eventuele ongunstige mutaties) als baten (voortplanting zonder de noodzaak van een mannetje) verbonden.

Parthenogenese onderscheidt zich van het kunstmatig klonen van dieren, een proces waarbij het nieuwe organisme genetisch identiek is aan de celdonor. Bij klonen wordt de kern van een diploïde cel van een donororganisme ingebracht in een geënucleerde eicel en wordt de cel vervolgens gestimuleerd tot voortdurende mitose, waardoor een organisme ontstaat dat genetisch identiek is aan de donorcel. Parthenogenese is anders, in die zin dat het zijn oorsprong vindt in het genetisch materiaal dat zich in een eicel bevindt en dat het nieuwe organisme niet noodzakelijk genetisch identiek is aan de ouder.

Parthenogenese kan worden bereikt door middel van een kunstmatig proces, zoals hieronder beschreven bij de bespreking van zoogdieren.

OomycetenEdit

Apomixis kan blijkbaar voorkomen bij Phytophthora, een oomycet. Oosporen van een experimentele kruising werden ontkiemd, en sommige van de nakomelingen waren genetisch identiek aan de ene of de andere ouder, wat impliceert dat meiose niet optrad en de oosporen zich ontwikkelden door parthenogenese.

VelvetwormenEdit

Er zijn geen mannetjes gevonden van Epiperipatus imthurni, en bij exemplaren uit Trinidad werd aangetoond dat zij zich parthenogenetisch voortplanten. Deze soort is de enige bekende fluweelworm die zich via parthenogenese voortplant.

RotiferenEdit

Bij bdelloïde rotiferen planten de wijfjes zich uitsluitend via parthenogenese voort (obligate parthenogenese), terwijl bij monogonontrotiferen de wijfjes kunnen afwisselen tussen seksuele en aseksuele voortplanting (cyclische parthenogenese). Tenminste bij één normaliter cyclische parthenogenetische soort kan obligate parthenogenese worden overgeërfd: een recessief allel leidt tot verlies van seksuele voortplanting bij homozygote nakomelingen.

PlatwormenEdit

Tenminste twee soorten in het geslacht Dugesia, platwormen in de Turbellaria onderverdeling van het phylum Platyhelminthes, omvatten polyploïde individuen die zich via parthenogenese voortplanten. Bij deze vorm van parthenogenese is paring vereist, maar het sperma draagt niet bij tot de genetica van het nageslacht (de parthenogenese is pseudogaam, ook wel gynogenetisch genoemd). Een complexe cyclus van paringen tussen diploïde seksuele en polyploïde parthenogenetische individuen produceert nieuwe parthenogenetische lijnen.

SlakkenEdit

Er zijn verschillende soorten parthenogenetische gastropoden bestudeerd, vooral met betrekking tot hun status als invasieve soorten. Dergelijke soorten omvatten de Nieuw-Zeelandse modderslak (Potamopyrgus antipodarum), de roodgerande melania (Melanoides tuberculata), en de Quilted melania (Tarebia granifera).

InsectenEdit

Parthenogenese bij insecten kan een breed scala van mechanismen omvatten. De nakomelingen die door parthenogenese worden voortgebracht, kunnen van beide geslachten zijn, alleen vrouwelijk (thelytoky, b.v. bladluizen en sommige hymenoptera) of alleen mannelijk (arrhenotoky, b.v. de meeste hymenoptera). Zowel echte parthenogenese als pseudogamie (gynogenese of sperma-afhankelijke parthenogenese) komen voor. De eicellen kunnen, afhankelijk van de soort, zonder meiose (apomictisch) of door een van de verschillende automictische mechanismen worden geproduceerd.

Een verwant verschijnsel, polyembryonie, is een proces waarbij uit een enkele eicel meerdere klonale nakomelingen worden voortgebracht. Dit is bekend bij sommige parasitoïden van vliesvleugeligen en bij Strepsiptera.

In automictische soorten kunnen de nakomelingen haploïd of diploïd zijn. Diploïden worden geproduceerd door verdubbeling of fusie van gameten na meiose. Fusie komt voor bij de Phasmatodea, Hemiptera (Aleurodiden en Coccidae), Diptera, en sommige Hymenoptera.

Naast deze vormen komt hermafroditisme voor, waarbij zowel de eitjes als het sperma door hetzelfde individu worden geproduceerd, maar dit is geen vorm van parthenogenese. Dit komt voor bij drie soorten schildluizen van Icerya.

Parasitaire bacteriën zoals Wolbachia kunnen bij veel insectensoorten met een haplodiploïd systeem tot automatische thelytokie leiden. Zij veroorzaken ook een verdubbeling van de gameten in onbevruchte eieren, waardoor deze zich ontwikkelen tot vrouwelijke nakomelingen.

Honingbij op een pruimenbloesem

Onder soorten met het haplo-diploïde sex-determinatiesysteem, zoals hymenoptera (mieren, bijen en wespen) en thysanoptera (tripsen), worden haploïde mannetjes geproduceerd uit onbevruchte eieren. Gewoonlijk worden de eitjes alleen door de koningin gelegd, maar de ongepaarde werksters kunnen ook haploïde, mannelijke eitjes leggen, hetzij regelmatig (b.v. bij angeloze bijen) of onder bijzondere omstandigheden. Een voorbeeld van niet-levensvatbare parthenogenese is gebruikelijk bij gedomesticeerde honingbijen. De bijenkoningin is het enige vruchtbare vrouwtje in de bijenkorf; als zij sterft zonder de mogelijkheid van een levensvatbare vervangkoningin, is het niet ongewoon dat de werkbijen eitjes leggen. Dit is een gevolg van het ontbreken van de feromonen van de koningin en de feromonen die worden afgescheiden door niet-gepeld broed, die normaal de ontwikkeling van de eierstokken bij de werksters onderdrukken. Werksterbijen zijn niet in staat te paren, en de onbevruchte eitjes brengen alleen darren (mannetjes) voort, die alleen met een koningin kunnen paren. Zo sterven in een betrekkelijk korte periode alle werkbijen af, en de nieuwe darren volgen als zij niet hebben kunnen paren voordat de kolonie instortte. Aangenomen wordt dat dit gedrag is geëvolueerd om een tot mislukken gedoemde kolonie in staat te stellen darren voort te brengen die met een maagdelijke koningin kunnen paren en zo het genetisch nageslacht van de kolonie in stand kunnen houden.

Een paar mieren en bijen zijn in staat om op parthenogenetische wijze diploïde vrouwelijke nakomelingen voort te brengen. Hiertoe behoort een honingbij-ondersoort uit Zuid-Afrika, Apis mellifera capensis, waarvan de werksters in staat zijn parthenogenetisch diploïde eitjes te produceren en de koningin te vervangen als zij sterft; andere voorbeelden zijn enkele soorten kleine timmermansbijen (genus Ceratina). Van vele sluipwespen is bekend dat zij parthenogenetisch zijn, soms als gevolg van infecties door Wolbachia.

Vijf mierensoorten kennen werksters en bij sommige mieren ook koninginnen die zich via parthenogenese voortplanten. Bij Cataglyphis cursor, een Europese mierensoort, kunnen de koninginnen en werksters nieuwe koninginnen voortbrengen door parthenogenese. De werksters worden geslachtelijk voortgebracht.

In Midden- en Zuid-Amerikaanse elektrische mieren, Wasmannia auropunctata, produceren koninginnen meer koninginnen door automictische parthenogenese met centrale versmelting. Steriele werksters worden gewoonlijk geproduceerd uit door mannetjes bevruchte eitjes. In sommige door mannetjes bevruchte eitjes kan de bevruchting er echter toe leiden dat het vrouwelijke genetische materiaal uit de zygote wordt weggesneden. Op die manier geven de mannetjes alleen hun genen door om vruchtbare mannelijke nakomelingen te worden. Dit is het eerste erkende voorbeeld van een diersoort waarbij zowel wijfjes als mannetjes zich klonaal kunnen voortplanten, hetgeen resulteert in een volledige scheiding van de mannelijke en vrouwelijke genenpoel. Als gevolg daarvan hebben de mannetjes alleen vaders en de koninginnen alleen moeders, terwijl de steriele werksters de enigen zijn met beide ouders van beide geslachten.

Deze mieren hebben zowel de voordelen van ongeslachtelijke als van geslachtelijke voortplanting – de dochters die zich kunnen voortplanten (de koninginnen) hebben alle genen van de moeder, terwijl de steriele werksters, wier fysieke kracht en weerstand tegen ziekten belangrijk zijn, geslachtelijk worden voortgebracht.

Andere voorbeelden van parthenogenese bij insecten zijn te vinden bij galvormende bladluizen (bijv, Pemphigus betae), waar de vrouwtjes zich parthenogeen voortplanten tijdens de galvormende fase van hun levenscyclus, en bij grastrips. In het geslacht van de grastrips, Aptinothrips, zijn er, ondanks het zeer beperkte aantal soorten in het genus, verschillende overgangen naar ongeslachtelijkheid geweest.

SchaaldierenEdit

De voortplanting bij schaaldieren varieert zowel tussen als binnen soorten. De watervlo Daphnia pulex wisselt af tussen geslachtelijke en parthenogenetische voortplanting. Onder de beter bekende grote decapod schaaldieren planten sommige rivierkreeften zich voort via parthenogenese. “Marmorkreeftjes” zijn parthenogenetische rivierkreeften die in de jaren negentig in de dierenhandel werden ontdekt. De nakomelingen zijn genetisch identiek aan de ouder, wat erop wijst dat zij zich voortplanten door apomixis, d.w.z. parthenogenese waarbij de eitjes geen meiose hebben ondergaan. Spinkrabben (Orconectes limosus) kunnen zich zowel geslachtelijk als door parthenogenese voortplanten. Van de Louisiana rode moeraskreeft (Procambarus clarkii), die zich normaliter geslachtelijk voortplant, is ook gesuggereerd dat hij zich via parthenogenese voortplant, hoewel geen individuen van deze soort op deze wijze in het laboratorium zijn gekweekt. Artemia parthenogenetica is een soort of een reeks populaties van parthenogenetische pekelkreeftjes.

SpinnenEdit

Ten minste twee soorten spinnen uit de familie Oonopidae (koboldspinnen), Heteroonops spinimanus en Triaeris stenaspis, worden geacht parthenogenetisch te zijn, aangezien er nooit mannetjes zijn verzameld. Bij T. stenaspis is parthenogenetische voortplanting in het laboratorium aangetoond.

HaaienEdit

Parthenogenese bij haaien is bij ten minste drie soorten, de bonnetkophaai, de zwartpunthaai en de zebrahaai, bevestigd en bij andere gemeld.

Een bonnethead, een soort kleine hamerhaai, bleek een levend geboren pup te hebben voortgebracht op 14 december 2001 in de Henry Doorly Zoo in Nebraska, in een tank met drie vrouwelijke hamerhaaien, maar zonder mannetjes. De pup werd vermoedelijk verwekt door parthenogenese. De haaienpup werd blijkbaar gedood door een pijlstaartrog binnen enkele dagen na de geboorte. Het onderzoek naar de geboorte werd uitgevoerd door het onderzoeksteam van de Queen’s University Belfast, de Southeastern University in Florida, en de Henry Doorly Zoo zelf, en men kwam na DNA-testen tot de conclusie dat de voortplanting parthenogenetisch was. Uit de tests bleek dat het DNA van de vrouwelijke pup overeenkwam met dat van slechts één vrouwtje dat in de tank leefde, en dat er geen mannelijk DNA in de pup aanwezig was. De pup was geen tweeling of kloon van haar moeder, maar bevatte slechts de helft van het DNA van haar moeder (“automictische parthenogenese”). Deze vorm van voortplanting was al eerder waargenomen bij beenvissen, maar nog nooit bij kraakbeenvissen zoals haaien, tot deze documentatie.

In hetzelfde jaar plantte een vrouwelijke Atlantische zwartpunthaai in Virginia zich voort via parthenogenese. Op 10 oktober 2008 bevestigden wetenschappers het tweede geval van een “maagdelijke geboorte” bij een haai. Het Journal of Fish Biology maakte melding van een studie waarin wetenschappers verklaarden dat DNA-onderzoek bewees dat een pup die gedragen werd door een vrouwelijke Atlantische zwartpunthaai in het Virginia Aquarium & Marine Science Center geen genetisch materiaal van een mannetje bevatte.

In 2002 werden twee witgevlekte bamboehaaien geboren in het Belle Isle Aquarium in Detroit. Ze kwamen 15 weken nadat ze waren gelegd uit het ei. Deskundigen waren verbijsterd over de geboorte, omdat de moeder een aquarium deelde met slechts één andere haai, die een vrouwtje was. De vrouwelijke bamboehaaien hadden in het verleden al eieren gelegd. Dit is niet onverwacht, aangezien veel dieren eieren leggen zelfs als er geen mannetje is om ze te bevruchten. Normaal gesproken wordt aangenomen dat de eieren onvruchtbaar zijn en worden ze weggegooid. De curator liet deze partij eieren ongemoeid omdat hij had gehoord over de vorige geboorte in 2001 in Nebraska en wilde zien of ze zouden uitkomen. Andere mogelijkheden waren overwogen voor de geboorte van de Detroit bamboehaaien, met inbegrip van gedachten dat de haaien waren bevrucht door een mannetje en het sperma gedurende een periode hadden opgeslagen, evenals de mogelijkheid dat de Belle Isle bamboehaai een hermafrodiet is, die zowel mannelijke als vrouwelijke geslachtsorganen herbergt, en in staat is om zijn eigen eieren te bevruchten, maar dat is niet bevestigd.

In 2008 werd in een Hongaars aquarium een ander geval van parthenogenese vastgesteld, nadat de enige vrouwelijke haai een jong had voortgebracht zonder ooit in contact te zijn geweest met een mannelijke haai.

De gevolgen van parthenogenese bij haaien, waardoor de genetische diversiteit van het nageslacht niet toeneemt, baren haaienexperts zorgen, gezien de strategieën voor het beheer van de instandhouding van deze soort, met name in gebieden waar een tekort aan mannetjes kan ontstaan als gevolg van visserij of druk vanuit het milieu. Hoewel parthenogenese vrouwtjes kan helpen die geen partners kunnen vinden, vermindert het de genetische diversiteit.

In 2011 werd herhaaldelijke parthenogenese van haaien gedurende meerdere jaren aangetoond bij een zebrahaai in gevangenschap, een soort tapijthaai. DNA-genotypering toonde aan dat individuele zebrahaaien kunnen omschakelen van seksuele naar parthenogenetische voortplanting.

AmfibieënEdit

Main article: Parthenogenese bij amfibieën

SquamataEdit

Main article: Parthenogenese bij squamata
Komodovaraan, Varanus komodoensis, plant zelden nakomelingen voort via parthenogenese.

De meeste reptielen van de squamatan orde (hagedissen en slangen) planten zich geslachtelijk voort, maar parthenogenese is op natuurlijke wijze waargenomen bij bepaalde soorten zweepstaarten, sommige gekko’s, rotshagedissen, Komodovaranen en slangen. Sommige daarvan, zoals de rouwgekko Lepidodactylus lugubris, de Indo-Pacifische huisgekko Hemidactylus garnotii, de hybride zweepstaarten Cnemidophorus, de Kaukasische rotshagedis Darevskia, en de brahmaanse blindslang, Indotyphlops braminus zijn eenslachtig en verplicht parthenogeen. Andere reptielen, zoals de Komodovaraan, andere varanen, en sommige soorten boa’s, pythons, fileslangen, kousenbandslangen en ratelslangen werden vroeger beschouwd als gevallen van facultatieve parthenogenese, maar zijn in feite gevallen van accidentele parthenogenese.

In 2012 werd facultatieve parthenogenese voor het eerst gemeld bij in het wild levende gewervelde dieren door Amerikaanse onderzoekers onder gevangen zwangere vrouwelijke copperhead en cottonmouth pit-vipers. De Komodovaraan, die zich normaal geslachtelijk voortplant, is ook in staat gebleken zich aseksueel voort te planten via parthenogenese. Er is een geval gedocumenteerd van een Komodovaraan die zich voortplant via seksuele voortplanting na een bekende parthenogenetische gebeurtenis, waaruit blijkt dat deze gevallen van parthenogenese eerder voortplantingsongevallen zijn dan adaptieve, facultatieve parthenogenese.

Sommige reptielensoorten gebruiken een ZW-chromosoomsysteem, dat ofwel mannetjes (ZZ) ofwel vrouwtjes (ZW) voortbrengt. Tot 2010 dacht men dat het ZW-chromosoomsysteem dat reptielen gebruiken niet in staat was om levensvatbare WW-nakomelingen voort te brengen, maar een (ZW) vrouwelijke boa constrictor bleek levensvatbare vrouwelijke nakomelingen met WW-chromosomen te hebben voortgebracht.

Parthenogenese is uitgebreid bestudeerd bij de New Mexico whiptail van het genus Aspidoscelis waarvan 15 soorten zich uitsluitend via parthenogenese voortplanten. Deze hagedissen leven in het droge en soms barre klimaat van het zuidwesten van de Verenigde Staten en het noorden van Mexico. Al deze aseksuele soorten schijnen te zijn ontstaan door hybridisatie van twee of drie van de sexuele soorten in het geslacht, waardoor polyploïde individuen zijn ontstaan. Het mechanisme waardoor de vermenging van chromosomen van twee of drie soorten kan leiden tot parthenogenetische voortplanting is onbekend. Onlangs werd in het laboratorium een hybride parthenogenetische zweepstaarthagedis gekweekt uit een kruising tussen een aseksuele en een seksuele zweepstaarthagedis. Omdat meerdere hybridisaties kunnen voorkomen, kunnen individuele parthenogenetische zweepstaartsoorten bestaan uit meerdere onafhankelijke asexuele lijnen. Binnen deze lijnen is er zeer weinig genetische diversiteit, maar verschillende lijnen kunnen zeer verschillende genotypen hebben.

Een interessant aspect van de voortplanting bij deze aseksuele hagedissen is dat er nog steeds paringsgedrag wordt waargenomen, hoewel de populaties allemaal vrouwelijk zijn. Eén vrouwtje speelt de rol die het mannetje bij nauw verwante soorten speelt, en bestijgt het vrouwtje dat op het punt staat eieren te leggen. Dit gedrag is te wijten aan de hormonale cycli van de vrouwtjes, waardoor zij zich kort na het leggen van de eieren, wanneer het progesterongehalte hoog is, als mannetjes gedragen, en vóór het leggen van de eieren, wanneer oestrogeen overheerst, de rol van het vrouwtje op zich nemen bij het paren. Hagedissen die het baltsritueel uitvoeren, hebben een grotere vruchtbaarheid dan de hagedissen die in afzondering worden gehouden, als gevolg van de toename van hormonen die gepaard gaat met de paring. Dus, hoewel de populaties geen mannetjes hebben, hebben zij toch seksuele gedragsstimuli nodig voor een maximaal voortplantingssucces.

Sommige hagedisparthenogenen vertonen een patroon van geografische parthenogenese, waarbij zij hooggebergtegebieden bezetten waar hun voorouderlijke vormen een inferieur concurrentievermogen hebben. Bij Kaukasische rotshagedissen van het geslacht Darevskia, die zes parthenogenetische vormen van hybride oorsprong hebben, heeft de hybride parthenogenetische vorm D. “dahli” een bredere niche dan elk van zijn biseksuele voorouders en zijn expansie in de Centrale Kleine Kaukasus veroorzaakte de achteruitgang van het verspreidingsgebied van zowel zijn moeder- als zijn vaderlijke soort.

VogelEdit

Parthenogenese bij vogels is vooral bekend uit studies van gedomesticeerde kalkoenen en kippen, hoewel het ook is waargenomen bij de tamme duif. In de meeste gevallen ontwikkelt het ei zich niet normaal of niet volledig tot het uitkomen. De eerste beschrijving van parthenogenetische ontwikkeling bij een passerin werd gedemonstreerd bij zebravinken in gevangenschap, hoewel de delende cellen onregelmatige kernen vertoonden en de eieren niet uitkwamen.

Parthenogenese bij kalkoenen lijkt het resultaat te zijn van een omzetting van haploïde cellen in diploïde; de meeste embryo’s die op deze wijze tot stand komen, sterven vroeg in de ontwikkeling. Zelden komen levensvatbare vogels voort uit dit proces, en de snelheid waarmee dit bij kalkoenen gebeurt kan worden verhoogd door selectief fokken, maar mannelijke kalkoenen die via parthenogenese worden voortgebracht vertonen kleinere testikels en een verminderde vruchtbaarheid.

ZoogdierenEdit

Er zijn geen gevallen bekend van parthenogenese bij zoogdieren in de natuur. Parthenogenetische nakomelingen van zoogdieren zouden twee X-chromosomen hebben en dus vrouwelijk zijn.

In 1936 meldde Gregory Goodwin Pincus dat hij met succes parthenogenese had opgewekt bij een konijn.

In april 2004 gebruikten wetenschappers van de Landbouwuniversiteit van Tokio parthenogenese met succes om een vaderloze muis te creëren. Met behulp van gene targeting konden zij twee ingeprente loci H19/IGF2 en DLK1/MEG3 manipuleren om hoogfrequent twee-moederlijke muizen te produceren en vervolgens aan te tonen dat vaderloze muizen een langere levensduur hebben.

Gepïnduceerde parthenogenese bij muizen en apen resulteert vaak in een abnormale ontwikkeling. Dit komt doordat zoogdieren ingeprente genetische gebieden hebben, waar ofwel het moederchromosoom ofwel het vaderchromosoom in het nageslacht wordt geïnactiveerd, zodat de ontwikkeling normaal kan verlopen. Een zoogdier dat door parthenogenese is ontstaan, zou een dubbele dosis moederlijke ingeprente genen hebben en een tekort aan vaderlijke ingeprente genen, hetgeen tot ontwikkelingsstoornissen zou leiden. Er is gesuggereerd dat defecten in de placentavouwing of interdigitatie een van de oorzaken zijn van de abortieve ontwikkeling van parthenote bij varkens. Bijgevolg is het onderzoek naar menselijke parthenogenese gericht op de productie van embryonale stamcellen voor gebruik in medische behandelingen, niet als voortplantingsstrategie.

Het gebruik van een elektrische of chemische stimulus kan het begin van het proces van parthenogenese in de aseksuele ontwikkeling van levensvatbare nakomelingen teweegbrengen.

Inductie van parthenogenese bij varkens. Parthenogenetische ontwikkeling van varkenseicellen. Hoge metafase bevorderende factor (MPF) activiteit zorgt ervoor dat oöcyten van zoogdieren in het metafase II stadium blijven tot ze bevrucht worden door een spermacel. De bevruchting veroorzaakt intracellulaire calciumschommelingen en gerichte degradatie van cycline B, een regulerende subeenheid van MPF, waardoor de MII-gearresteerde eicel de meiose kan doorlopen. Om parthenogenese van varkensoöcyten op gang te brengen, bestaan er verschillende methoden om een kunstmatige activering teweeg te brengen die de intrede van sperma nabootst, zoals behandeling met calciumionoforen, micro-injectie van calciumionen, of elektrische stimulatie. Behandeling met cycloheximide, een niet-specifieke proteïnesyntheseremmer, bevordert de ontwikkeling van de parthenote bij varkens, vermoedelijk door een voortdurende remming van MPF/cycline B. Naarmate de meiose vordert, wordt de extrusie van de tweede polaire geblokkeerd door blootstelling aan cytochalasine B. Deze behandeling resulteert in een diploïde (2 maternale genomen) parthenote. Parthenotes kunnen chirurgisch worden overgebracht naar een ontvangende eileider voor verdere ontwikkeling, maar zullen na ≈30 dagen zwangerschap bezwijken door falen van de ontwikkeling. De placenta van de parthenote bij varkens lijkt vaak hypo-vasculair en is ongeveer 50% kleiner dan de placenta van de biparentale nakomelingen: zie de vrije afbeelding (figuur 1) in de gelinkte referentie.

Tijdens de ontwikkeling van de eicel zorgt een hoge activiteit van de metafase bevorderende factor (MPF) ervoor dat de eicellen van zoogdieren in de metafase II-stadium blijven tot ze door een sperma worden bevrucht. De bevruchting veroorzaakt intracellulaire calciumschommelingen en gerichte degradatie van cycline B, een regulerende subeenheid van MPF, waardoor de MII-gearresteerde oöcyt de meiose kan doorlopen.

Om parthenogenese van varkensoöcyten op gang te brengen, bestaan verschillende methoden om een kunstmatige activering op te wekken die de intrede van sperma nabootst, zoals behandeling met calciumionoforen, micro-injectie van calciumionen, of elektrische stimulatie. Behandeling met cycloheximide, een niet-specifieke proteïnesyntheseremmer, bevordert de ontwikkeling van de parthenote bij varkens, vermoedelijk door voortdurende remming van MPF/cycline B. Naarmate de meiose vordert, wordt de extrusie van de tweede polaire geblokkeerd door blootstelling aan cytochalasine B. Deze behandeling resulteert in een diploïde (2 maternale genomen) parthenote Parthenotes kunnen chirurgisch worden overgebracht naar een ontvangende eileider voor verdere ontwikkeling, maar zullen na ≈30 dagen zwangerschap bezwijken aan een falende ontwikkeling. De placenta van de varkensparthenote ziet er vaak hypo-vasculair uit: zie de vrije afbeelding (Figuur 1) in de gelinkte referentie.

HumansEdit

Op 26 juni 2007 kondigde International Stem Cell Corporation (ISCC), een in Californië gevestigd stamcelonderzoeksbedrijf, aan dat hun hoofdwetenschapper, Dr. Elena Revazova, en haar onderzoeksteam de eersten waren die opzettelijk menselijke stamcellen hebben gecreëerd uit onbevruchte menselijke eicellen met behulp van parthenogenese. Het proces kan een manier bieden om stamcellen te creëren die genetisch zijn afgestemd op een bepaalde vrouw voor de behandeling van degeneratieve ziekten die haar zouden kunnen treffen. In december 2007 publiceerden Dr. Revazova en het ISCC een artikel dat een doorbraak illustreert in het gebruik van parthenogenese om menselijke stamcellen te produceren die homozygoot zijn in het HLA-gebied van het DNA. Deze stamcellen worden HLA homozygote parthenogenetische menselijke stamcellen (hpSC-Hhom) genoemd en hebben unieke eigenschappen waardoor het mogelijk zou zijn afgeleide van deze cellen in miljoenen mensen te implanteren zonder immuunafstoting. Met de juiste selectie van eiceldonoren op basis van HLA haplotype, is het mogelijk om een bank van cellijnen te genereren waarvan de weefselderivaten, gezamenlijk, MHC-gematcht kunnen worden met een aanzienlijk aantal individuen binnen de menselijke bevolking.

Op 2 augustus 2007, na een onafhankelijk onderzoek, werd bekend dat de in diskrediet geraakte Zuid-Koreaanse wetenschapper Hwang Woo-Suk zonder het te weten de eerste menselijke embryo’s produceerde die het resultaat waren van parthenogenese. Aanvankelijk beweerde Hwang dat hij en zijn team stamcellen uit gekloonde menselijke embryo’s hadden gehaald, maar later bleek dat dit resultaat vervalst was. Nader onderzoek van de chromosomen van deze cellen toonde indicatoren van parthenogenese aan in deze geëxtraheerde stamcellen, vergelijkbaar met die welke werden aangetroffen in de muizen die in 2004 door wetenschappers uit Tokio werden gecreëerd. Hoewel Hwang de wereld misleidde over het feit dat hij de eerste was die kunstmatig gekloonde menselijke embryo’s creëerde, droeg hij wel degelijk bij tot een belangrijke doorbraak in het stamcelonderzoek door menselijke embryo’s te creëren met behulp van parthenogenese. De waarheid werd ontdekt in 2007, lang nadat de embryo’s door hem en zijn team in februari 2004 waren gecreëerd. Dit maakte Hwang de eerste, onwetende, die met succes het proces van parthenogenese uitvoerde om een menselijk embryo te creëren en, uiteindelijk, een menselijke parthenogenetische stamcellijn.

Helen Spurway, een geneticus gespecialiseerd in de voortplantingsbiologie van de guppy, Lebistes reticulatus, beweerde in 1955 dat parthenogenese, die in de natuur voorkomt bij de guppy, ook kan voorkomen (zij het zeer zelden) bij de menselijke soort, wat leidt tot zogenaamde “maagdelijke geboorten”. Dit wekte enige sensatie bij zowel haar collega’s als bij het lekenpubliek. Soms begint een embryo zich te delen zonder bevruchting, maar kan het zich niet volledig zelfstandig ontwikkelen, zodat het weliswaar enkele huid- en zenuwcellen kan aanmaken, maar geen andere (zoals skeletspieren) en een soort goedaardige tumor wordt die een ovarieel teratoom wordt genoemd. Spontane activering van de eierstokken is niet zeldzaam en is al bekend sinds de 19e eeuw. Sommige teratomen kunnen zelfs primitieve foetussen worden (fetiform teratoom) met onvolmaakte hoofden, ledematen en andere structuren, maar deze zijn niet-levensvatbaar. In 1995 werd echter een geval van gedeeltelijke parthenogenese gemeld; bij een jongen werd vastgesteld dat sommige van zijn cellen (zoals witte bloedcellen) geen genetische inhoud van zijn vader hadden. Wetenschappers geloven dat in het geval van de jongen een onbevruchte eicel zichzelf begon te ontdubbelen, maar dat vervolgens sommige (maar niet alle) cellen ervan door een zaadcel werden bevrucht; dit moet vroeg in de ontwikkeling zijn gebeurd, aangezien zelfbevruchte eicellen snel hun vermogen om te worden bevrucht verliezen. De onbevruchte cellen vermenigvuldigden uiteindelijk hun DNA, waardoor hun chromosomen tot 46 toenamen. Toen de onbevruchte cellen een ontwikkelingsblok bereikten, namen de bevruchte cellen het over en ontwikkelden dat weefsel. De jongen had asymmetrische gelaatstrekken en leermoeilijkheden, maar was verder gezond. Dit zou hem tot een parthenogenetische chimera maken (een kind met twee cellijnen in zijn lichaam). Hoewel er sindsdien meer dan een dozijn soortgelijke gevallen zijn gemeld (meestal ontdekt nadat de patiënt klinische afwijkingen vertoonde), zijn er geen wetenschappelijk bevestigde meldingen van een niet-chimerische, klinisch gezonde menselijke parthenote (d.w.z. geproduceerd uit een enkele, parthenogenetisch-geactiveerde eicel).

Geef een reactie

Het e-mailadres wordt niet gepubliceerd. Vereiste velden zijn gemarkeerd met *