Fornecimento e circulação vascular

Reabsorção e renovação óssea

Onde a renovação em tecidos como o músculo ocorre em grande parte a nível molecular, a renovação do osso ocorre a nível do tecido e é semelhante à remodelação de edifícios em que a remoção local (reabsorção) do osso antigo deve preceder a nova deposição óssea. A remodelação é mais vigorosa durante os anos de crescimento activo, quando a deposição predomina sobre a reabsorção. Posteriormente, a remodelação diminui gradualmente, em humanos até cerca dos 35 anos de idade, após o que a sua taxa permanece inalterada ou aumenta ligeiramente. A partir da quarta década, a reabsorção excede a formação, resultando numa perda aproximada de 10% da massa óssea por década, equivalente a uma perda diária de 15 a 30 mg de cálcio.

Excepção para a adição dos mecanismos de ossificação dentro da cartilagem, crescimento e desenvolvimento envolvem exactamente o mesmo tipo de remodelação que o do esqueleto adulto. Ambos requerem uma diferenciação contínua e provavelmente irreversível dos osteoclastos e osteoblastos, o primeiro dos monócitos circulantes no sangue e o segundo do mesênquima ósseo indiferenciado. A duração de vida dos osteoclastos é de algumas horas a no máximo alguns dias, enquanto que a dos osteoblastos é de alguns dias a no máximo algumas semanas.

A reabsorção é produzida por aglomerados de osteoclastos que ou corroem superfícies ósseas livres ou formam “cones de corte” que atravessam o túnel através do osso compacto e criam as cavidades cilíndricas que podem ser subsequentemente preenchidas por osteões. As células osteoclásticas secretam enzimas e iões de hidrogénio na superfície óssea, dissolvendo o mineral e digerindo a matriz praticamente no mesmo momento. O processo está associado a um fluxo sanguíneo localmente aumentado e a uma maior acidez superficial do que em qualquer outra parte do osso, apesar de o processo de dissolução da apatite consumir iões de hidrogénio. A reabsorção é normalmente um processo muito mais rápido do que a formação. Observou-se que os cones de corte osteoclástico avançam a taxas até 500 micrómetros, ou micrómetros, por dia (1 micron = 1 × 10-6 metros).

Osso é formado em superfícies previamente reabsorvidas pela deposição de um material de matriz proteica não mineralizada (osteóide) e a sua subsequente mineralização. Os osteoblastos elaboram a matriz como uma membrana contínua cobrindo a superfície em que estão a trabalhar a uma taxa linear que varia tanto com a idade como com a espécie, mas que em grandes mamíferos adultos é da ordem de um mícron por dia. A matriz não mineralizada constitui uma costura ou borda osteóide, com uma espessura média de 6 a 10 microns durante a formação óssea activa. A sequência bioquímica e física dos eventos que preparam a matriz para a mineralização inclui biossíntese intracelular de colagénio por osteoblastos, extrusão de colagénio extracelular na forma solúvel, maturação ou polimerização do colagénio numa matriz de fibrilas (em orientação aleatória em osso de depósito rápido, num padrão regular altamente ordenado em osso lamelar de formação lenta), ligação do cálcio às fibrilas de colagénio, e formação de complexos proteína-glicoaminoglicanos.

Mineralização propriamente dita depende do estabelecimento de núcleos de cristal dentro da matriz; este processo requer 5 a 10 dias e está sob o controlo do osteoblasto, mas a sua química exacta é obscura. Uma configuração de nucleação adequada é de alguma forma estabelecida, e, uma vez que os núcleos atinjam um tamanho crítico, a mineralização adicional prossegue espontaneamente na presença das concentrações habituais de cálcio e fósforo do fluido corporal. Outros tecidos colagénicos, tais como derme, tendão e ligamento, não calcificam normalmente, embora banhados pelos mesmos fluidos corporais que os ossos. Embora o fluido extracelular seja uma solução altamente supersaturada em relação à hidroxilapatita, o cálcio e o fósforo não precipitarão espontaneamente nesta forma cristalina a pH fisiológico normal, pelo que um e o mesmo fluido é indefinidamente estável em regiões não formadoras de ossos, mas suporta ricamente a mineralização na presença de núcleos de cristais adequados. O movimento mineral para um novo osso é inicialmente rápido e em osso compacto é conhecido por atingir aproximadamente 70% da mineralização completa dentro de poucas horas após a nucleação da matriz. Esta deposição mineral envolve a substituição da água que ocupava metade do volume original da matriz. À medida que o conteúdo de água diminui, uma maior difusão mineral é impedida; e a mineralização final ocorre progressivamente mais lentamente ao longo de um período de muitas semanas. Em humanos adultos normais, a nova formação óssea ocupa cerca de 400 mg de cálcio por dia, uma quantidade aproximadamente igual à do sangue circulante.

Osteócitos, outrora pensados como células em repouso, são agora reconhecidos como sendo metabolicamente activos e possuindo, pelo menos na forma latente, a capacidade de reabsorver e re-formar osso nas suas paredes lacunares. Embora os osteócitos constituam apenas uma pequena fracção do volume ósseo total, estão tão dispostos dentro do osso, e a rede das suas extensões protoplasmáticas é tão extensa, que não existe essencialmente nenhum volume de material ósseo situado mais do que uma fracção de um micron de uma célula ou dos seus processos. Dos mais de 1.200 metros quadrados (1.435 metros quadrados) de superfície anatómica dentro do esqueleto de um homem adulto, cerca de 99 por cento é representado pelas superfícies lacunares e canaliculares. A reabsorção e a deposição nesta superfície servem tanto para regular a concentração de cálcio no plasma como para renovar o material ósseo. Esta renovação pode ser particularmente importante porque todos os materiais compostos mudam nas suas propriedades físicas com o tempo. Não se sabe se as propriedades ósseas mudam suficientemente para terem consequência biológica, mas, na medida em que tal mudança ocorra, a renovação em torno de osteócitos permitiria a manutenção física do material estrutural ósseo.