Stickstofffixierung
2.1 Stickstoff-Fixierung
Die Stickstoff-Fixierung (siehe auch Kapitel 4 von Carpenter und Capone, dieser Band), der Prozess, durch den bestimmte Prokaryoten atmosphärisches N2-Gas über die Nitrogenase-Enzymwege zu Ammonium reduzieren können, gilt seit langem als wichtiger Dreh- und Angelpunkt des Stickstoffkreislaufs und der Produktivität in Korallenriffsystemen (D’Elia und Wiebe, 1999; Larkum et al, 1988 Abb. 21.1A). Der erste direkte Nachweis der Bedeutung der Stickstofffixierung in Riffumgebungen durch Cyanobakterien (ursprünglich eine Hypothese von Odum und Odum, 1955) erfolgte im Rahmen des Symbios-Projekts (Crossland und Barnes, 1976; Hanson und Gundersen, 1977; Wiebe et al., 1975). In der Tat wurde die Stickstofffixierung in der Folge als „eine prominente Komponente des Stickstoffkreislaufs auf Korallenriffen postuliert, die die N-Limitierung aufheben und einen global bedeutenden Beitrag zum gesamten marinen N-Eintrag leisten kann“ (Capone, 1996a).
Viele Studien seit den 1970er Jahren fanden hohe Raten der Stickstofffixierung (siehe auch Kapitel 4 Capone und Carpenter, dieser Band). Tatsächlich wurden Stickstoff-Fixierungsraten in Korallenriffen berichtet, die zeitweise die von intensivem Leguminosenanbau übersteigen (Szmant, 2002; Webb et al., 1975). Dieser energetisch anspruchsvolle Prozess in Cyanobakterien wird durch den hohen Lichtfluss und recycelten Phosphor angetrieben. Heterotrophe, diazotrophe Aktivität wird durch eine Kombination aus recyceltem P und organischem Material unterstützt (D’Elia, 1988).
Zusätzlich zur Stickstofffixierung, die mit den ausgedehnten Sedimenten in und um Riffebenen verbunden ist (Capone et al., 1992; Corredor und Morrell, 1985; O’Neil und Capone, 1989; Wilkinson et al., 1984; Mayajima et al., 2001; Hewson und Fuhrman, 2006; Werner et al, 2008), wurde Stickstofffixierungsaktivität in Verbindung mit lebenden Korallen (Williams et al., 1987; Lesser et al., 2007) und Korallenskeletten (Crossland und Barnes, 1976; Larkum, 1988; Shashar et al., 1994a,b; Davey et al., 2008) sowie mit Epiphyten auf Makroalgen (Capone et al., 1977; France et al., 1998; O’Neil und Capone, 1996) und durch Cyanobakterienmatten nachgewiesen. Nitrogenase-Aktivität wurde auch auf Kalkstein-Riffoberflächen gemessen (Charpy-Roubaud et al., 2001), einschließlich exponierter Atoll-Randbereiche verschiedener Art, die größtenteils auf Cyanobakterien zurückzuführen sind. In der Lagune von Tikehau, Französisch-Polynesien, beispielsweise machte die Stickstofffixierung auf diesen Oberflächen 25-28 % des gesamten Stickstoffbedarfs der benthischen Primärproduktivität aus (Charpy-Roubaud et al., 2001; Charpy-Roubaud und Larkum, 2005). Die Raten der Stickstofffixierung in Sedimenten sind zwar geringer als die Raten in lokalisierten Bereichen oder in Cyanobakterienmatten (Iizumi et al., 1990; Charpy et al., 2000; Bauer et al., 2008), können aber, wenn sie über die große flächenmäßige Ausdehnung der Sedimentumgebungen integriert werden, einen bedeutenden Beitrag zur gesamten Stickstoffwirtschaft der Korallenriffe leisten (Capone, 1996a; Capone et al., 1992; O’Neil und Capone, 1989). Niedrige δ15N-Signaturen, die in Riffmakrophyten und Korallengewebe festgestellt wurden, sind ein weiterer Beweis dafür, dass ein großer Teil des Stickstoffs in Riffsystemen durch Stickstofffixierung gewonnen wird (France et al., 1998; Yamamuro et al., 1995). Stickstofffixierung kann auch in der Lagune von Korallenatollen vorkommen und zur Stickstoffökonomie in diesen Systemen beitragen.
Stickstofffixierung kommt auch in den Lagunengewässern von Korallenriffen vor und dies kann ebenfalls zur Stickstoffökonomie dieser Systeme beitragen. Biegala und Raimbault (2008) berichteten kürzlich über relativ hohe Dichten von diazotrophen kokkoiden Cyanobakterien in Korallenlagunengewässern von Neukaledonien.
Die Stickstofffixierungsraten in Riffumgebungen sind variabel und können durch die Anwesenheit von Weidegängern beeinflusst werden. Das Weiden von Acanther plancii, dem Dornenkronenseestern auf Korallen, führte zu hohen Raten der Stickstofffixierung auf den Korallenskeletten nach dem Ausbruch dieses Seesterns (Larkum, 1988). In ähnlicher Weise wurde gezeigt, dass der Seeigel Diadema antillarum die Stickstofffixierung signifikant erhöht, wenn er auf „Algenrasen“ in Riffumgebungen weidet, im Vergleich zu Gebieten, in denen keine Seeigel vorhanden waren. Die „diminutive“, dicht beschnittene „Algenrasen“-Assemblage enthielt zusätzlich zu benthischen Kieselalgen und Dinoflagellaten einen signifikanten Anteil an Cyanobakterien (Williams und Carpenter, 1997). Weidegänger tragen auch zum Stickstoffkreislauf bei, indem sie stickstoffhaltige Abfälle ausscheiden, die den Algenrasen verbessern, während sie ihn gleichzeitig beschneiden (Williams und Carpenter, 1997, siehe unten). Das Abweiden von Fischen kann auch wichtig für die Aufrechterhaltung der Stickstofffixierungsrate in Riffen sein, indem es andere benthische Algen in Schach hält. Einige diazotrophe Cyanobakterien sind weniger schmackhaft als andere Algen, da sie oft chemische Abschreckungsmittel haben, und neigen auch dazu, weniger nahrhaft zu sein, da ihnen einige essentielle Fettsäuren fehlen, und daher werden Makroalgen oft von Weidegängern bevorzugt (Capper et al., 2005; O’Neil, 1999). Daher haben Cyanobakterien möglicherweise weniger Konkurrenz um Wachstumsraum und breiten sich in Bereiche aus, in denen die schmackhafteren Arten von Weidegängern entfernt wurden (Wilkinson und Sammarco, 1983).
Ein großer Teil der gesamten benthischen Stickstofffixierung auf globaler Ebene kann aus flachen Korallenriffumgebungen stammen (Capone, 1983). Während jedoch die Raten der pelagischen Stickstofffixierung durch Untersuchungen des filamentösen Cyanobakteriums Trichodesmium (Capone et al., 2005), neuartige geochemische Ansätze (Mahaffey, 2005) und die aufkommende Anerkennung anderer wichtiger Beiträge wie einzelliger Stickstofffixierer (Montoya et al., 2004) stetig verfeinert wurden, wird die Stickstofffixierung in Korallenriffumgebungen nach wie vor zu wenig beprobt und wahrscheinlich unterschätzt. Die Stickstofffixierung durch benthische oder symbiotische Cyanobakterien (Charpy et al., 2007; Lesser et al., 2007; Bauer et al., 2008; Davey et al, 2008) sowie heterotrophe Bakterien, einschließlich solcher, die epiphytisch auf Makroalgen und Korallenoberflächen leben (Davey et al., 2008), sind noch nicht vollständig geklärt (Koop et al., 2001; O’Neil und Capone, 1989, 1996; Hewson et al., 2007; Werner et al., 2008). Die diazotrophe Gemeinschaft könnte sich in der Tat als Folge der Eutrophierung der Küste verändern. Die Stickstofffixierung könnte entweder aufgrund der Stickstoffbelastung abnehmen oder als Reaktion auf den Eintrag limitierender Faktoren wie Phosphor oder Mikronährstoffe wie Fe, die Abnahme des N:P-Belastungsverhältnisses oder als Folge der organischen Belastung und der Stimulation der heterotrophen N2-Fixierung direkt durch die Bereitstellung organischer Substrate oder indirekt durch die Zunahme lokaler anoxischer Zonen zunehmen.
Die Schwarzbandkrankheit (BBD), die durch ein Konsortium aus Cyanobakterien und Mikroben verursacht wird, kann diazotroph sein (Frias-Lopez et al, 2002, 2003). Diese Hypothese wurde kürzlich durch eine molekulare Untersuchung von Bakteriengemeinschaften, die mit BBD assoziiert sind, nahegelegt, die eine 16sRNA-Sequenz ergab, die zu 97 % homolog mit dem stickstofffixierenden pelagischen Cyanobakterium Trichodesmium tenue ist. Dies veranlasste die Autoren zu der Vermutung, dass die Stickstofffixierung in den sauerstoffarmen Mikrozonen der BBD-Assemblage stattfinden könnte (Frias-Lopez et al., 2002). Weitere Arbeiten sind notwendig, um diese Hypothese rigoros zu testen, da spätere Arbeiten an isolierten Phormidium corallyticum (früher Oscillatoria corallinae) aus Florida-Korallen mit BBD negativ auf Stickstoff-Fixierungsaktivität (Acetylen-Reduktion) getestet wurden (Richardson und Kuta, 2003).
Invertebrate diazotrophe Symbiosen wurden aus Riffsystemen berichtet, einschließlich Riffschwämmen, die fixierten Stickstoff über assoziierte Cyanobakterien erwerben (Wilkinson und Fay, 1979). Symbiotische Cyanobakterien und Bakterien kommen in fast allen marinen Schwämmen vor (Mohamed et al., 2006; Thacker, 2005) und können mutualistische Assoziationen mit den Wirten bilden, insbesondere wenn der Symbiont fixierten C oder N liefert. Das Cyanobakterium Oscillatoria spongieliae wurde in mehreren Schwammarten gefunden, einschließlich des Riffschwamms Dysidea herbacea am Great Barrier Reef (GBR) (Flowers et al., 1998; Ridley et al., 2005). Synechococcus wurde auch aus mehreren Schwammarten beschrieben, die sich genetisch von frei lebenden planktonischen Synechococcus-Arten unterscheiden (Thacker, 2005). In einigen Fällen werden Stoffwechselprodukte (z. B. fixierter Kohlenstoff) vom Symbionten zum Wirt transloziert (Arillo et al., 1993). In den meisten Fällen sind die Beziehungen zwischen Wirt und Symbiont jedoch nicht gut definiert (Ridley et al., 2005).
Die potentielle Translokation von N von Stickstoff-Fixierern auf Wirte wurde ebenfalls untersucht. Es wurde berichtet, dass Nitrogenase-Aktivität mit einer intakten Procholoron-Ascidian-Assoziation (Lissoclinum sp.) assoziiert wurde (Paerl, 1984), obwohl die Aktivität nicht direkt durch den isolierten Symbionten nachgewiesen werden konnte (Odintsov, 1991). Anschließend wurde festgestellt, dass zumindest ein Teil des zellulären N (direkt oder indirekt) aus der N2-Fixierung stammt, basierend auf dem niedrigen Isotopenverhältnis von 15N/14N in Lissoclinum sp.-Assoziationen (Kline und Lewin, 1999). Diazotrophe Organismen wurden auch in Verbindung mit Korallen gefunden (Frias-Lopez et al., 2002; Rohwer et al., 2001, 2002; Shashar et al., 1994a,b), wobei Stickstofffixierung in einigen lebenden Korallen gemessen wurde (Shashar et al., 1994a,b; Williams et al., 1987). In jüngerer Zeit wurde auch das Vorhandensein einer diazotrophen kokkoiden Cyanobakterie in den Geweben bestimmter Arten der Koralle Montastrea berichtet (Lesser et al., 2004). Interessanterweise konnte durch δ N-Analysen nachgewiesen werden, dass die Zooxanthellen aus karibischen Kolonien von Montastraea cavernosa, die die endosymbiotischen Cyanobakterien enthalten, N von den stickstofffixierenden Cyanobakterien und nicht vom Korallenwirt beziehen (Lesser et al., 2007).