Escisión (embrión)
Escisión determinada
La escisión determinada (también llamada escisión en mosaico) se da en la mayoría de los protostomas. Da lugar a que el destino del desarrollo de las células se establezca en una fase temprana del desarrollo del embrión. Cada blastómero producido por el clivaje embrionario temprano no tiene la capacidad de desarrollarse en un embrión completo.
IndeterminadoEditar
Una célula sólo puede ser indeterminada (también llamada reguladora) si tiene un conjunto completo de rasgos citoarquitectónicos animales/vegetales no alterados. Es característico de los deuteróstomos – cuando la célula original de un embrión deuteróstomo se divide, las dos células resultantes pueden separarse, y cada una de ellas puede desarrollarse individualmente hasta convertirse en un organismo completo.
HoloblásticaEdición
En la escisión holoblástica, el cigoto y los blastómeros se dividen completamente durante la escisión, por lo que el número de blastómeros se duplica con cada escisión. En ausencia de una gran concentración de vitelo, pueden observarse cuatro tipos principales de clivaje en las células isolecitarias (células con una pequeña distribución uniforme de vitelo) o en las células mesolecitarias o microlecitarias (cantidad moderada de vitelo en un gradiente) – clivaje holoblástico bilateral, holoblástico radial, holoblástico rotacional y holoblástico espiral. Estos planos de clivaje holoblásticos atraviesan los cigotos isolecitarios durante el proceso de citocinesis. La coeloblástula es el siguiente estadio de desarrollo de los huevos que sufren estos clivajes radiales. En los huevos holoblásticos, la primera escisión se produce siempre a lo largo del eje vegetal-animal del huevo, la segunda escisión es perpendicular a la primera. A partir de aquí, la disposición espacial de los blastómeros puede seguir varios patrones, debido a los diferentes planos de clivaje, en diversos organismos.
Edivisión Bilateral
El primer clivaje da lugar a la bisección del cigoto en mitades izquierda y derecha. Los siguientes planos de clivaje se centran en este eje y dan lugar a que las dos mitades sean imágenes especulares la una de la otra. En el clivaje holoblástico bilateral, las divisiones de los blastómeros son completas y están separadas; en comparación con el clivaje meroblástico bilateral, en el que los blastómeros permanecen parcialmente conectados.
Escisión radial
La escisión radial es característica de los deuteróstomos, entre los que se encuentran algunos vertebrados y equinodermos, en los que los ejes del huso son paralelos o en ángulo recto al eje polar del ovocito.
Escisión rotacional
La escisión rotacional implica una primera división normal a lo largo del eje meridional, dando lugar a dos células hijas. La diferencia de esta división es que una de las células hijas se divide meridionalmente, mientras que la otra se divide ecuatorialmente. Los mamíferos presentan una división rotacional y una distribución isolecitaria de la yema (escasa y uniforme). Como las células sólo tienen una pequeña cantidad de vitelo, requieren una implantación inmediata en la pared uterina para recibir nutrientes. El nematodo C. elegans, un popular organismo modelo del desarrollo, experimenta una escisión celular rotacional holoblástica.
Escisión en espiral
La escisión en espiral se conserva entre muchos miembros de los taxones lofotrozoos, denominados Spiralia. La mayoría de los espiralia sufren una escisión espiral igual, aunque algunos sufren una escisión desigual (ver más abajo). Este grupo incluye anélidos, moluscos y sipúnculos. La división en espiral puede variar entre especies, pero generalmente las dos primeras divisiones celulares dan lugar a cuatro macrómeros, también llamados blastómeros, (A, B, C, D) cada uno de los cuales representa un cuadrante del embrión. Estas dos primeras escisiones no están orientadas en planos que se producen en ángulos rectos paralelos al eje animal-vegetal del cigoto. En el estadio de 4 células, los macrómeros A y C se unen en el polo animal, creando el surco transversal animal, mientras que los macrómeros B y D se unen en el polo vegetal, creando el surco transversal vegetal. En cada ciclo de clivaje sucesivo, los macrómeros dan lugar a cuartetos de micrómeros más pequeños en el polo animal. Las divisiones que producen estos cuartetos se producen en un ángulo oblicuo, un ángulo que no es múltiplo de 90°, respecto al eje animal-vegetal. Cada cuarteto de micrómeros está rotado con respecto a su macrómero padre, y la quiralidad de esta rotación difiere entre los cuartetos pares e impares, lo que significa que hay una simetría alternante entre los cuartetos pares e impares. En otras palabras, la orientación de las divisiones que produce cada cuarteto alterna entre ser en el sentido de las agujas del reloj y en sentido contrario con respecto al polo animal. El patrón de escisión alternante que se produce a medida que se generan los cuartetos produce cuartetos de micrómeros que residen en los surcos de escisión de los cuatro macrómeros. Cuando se ve desde el polo animal, esta disposición de las células muestra un patrón en espiral.
La especificación del macrómero D y es un aspecto importante del desarrollo espiraliano. Aunque el eje primario, animal-vegetal, se determina durante la oogénesis, el eje secundario, dorsal-ventral, se determina por la especificación del macrómero D. El macrómero D facilita las divisiones celulares que difieren de las producidas por los otros tres macrómeros. Las células del cuadrante D dan lugar a las estructuras dorsales y posteriores del espiral. Existen dos mecanismos conocidos para especificar el cuadrante D. Estos mecanismos incluyen la escisión igual y la escisión desigual. En la escisión igual, las dos primeras divisiones celulares producen cuatro macrómeros que no se distinguen entre sí. Cada macrómero tiene el potencial de convertirse en el macrómero D. Tras la formación del tercer cuarteto, uno de los macrómeros inicia un contacto máximo con los micrómeros superpuestos en el polo animal del embrión. Este contacto es necesario para distinguir un macrómero como blastómero oficial del cuadrante D. En los embriones en espiral que se escinden por igual, el cuadrante D no se especifica hasta después de la formación del tercer cuarteto, cuando el contacto con los micrómeros dicta que una célula se convierta en el futuro blastómero D. Una vez especificado, el blastómero D envía señales a los micrómeros circundantes para que establezcan sus destinos celulares. En el clivaje desigual, las dos primeras divisiones celulares son desiguales y producen cuatro células en las que una es más grande que las otras tres. Esta célula más grande se denomina macrómero D. A diferencia de las espirales que se dividen por igual, el macrómero D se especifica en la fase de cuatro células durante la división desigual. La escisión desigual puede ocurrir de dos maneras. Un método implica el posicionamiento asimétrico del huso de clivaje. Esto ocurre cuando el áster de un polo se adhiere a la membrana celular, lo que hace que sea mucho más pequeño que el áster del otro polo. Esto da lugar a una citocinesis desigual, en la que ambos macrómeros heredan parte de la región animal del óvulo, pero sólo el macrómero más grande hereda la región vegetal. El segundo mecanismo de escisión desigual implica la producción de una protuberancia citoplasmática enucleada y unida a la membrana, denominada lóbulo polar. Este lóbulo polar se forma en el polo vegetal durante el clivaje y luego se desvía hacia el blastómero D. El lóbulo polar contiene citoplasma vegetal, que es heredado por el futuro macrómero D.
Escisión meroblástica
En presencia de una gran cantidad de vitelo en el óvulo fecundado, la célula puede sufrir una escisión parcial, o meroblástica. Dos tipos principales de escisión meroblástica son la discoidal y la superficial.
- Discoidal
En la escisión discoidal, los surcos de escisión no penetran en el vitelo. El embrión forma un disco de células, llamado blastodisco, encima del vitelo. El clivaje discoidal es común en monotremas, aves, reptiles y peces que tienen óvulos telolecitarios (óvulos con la yema concentrada en un extremo). La capa de células que se han dividido de forma incompleta y están en contacto con la yema se denomina «capa sincitial».
- Superficial
En la escisión superficial se produce la mitosis pero no la citocinesis, lo que da lugar a una célula polinuclear. Con el vitelo situado en el centro de la célula, los núcleos migran a la periferia del huevo y la membrana plasmática crece hacia el interior, dividiendo los núcleos en células individuales. La escisión superficial se produce en los artrópodos que tienen óvulos centrolecitarios (óvulos con el vitelo situado en el centro de la célula). Este tipo de escisión puede funcionar para promover la sincronización en el tiempo de desarrollo, como en la Drosophila.
| I. Escisión holoblástica (completa) | II. Escisión meroblástica (incompleta) |
A. Isolecitario (yema escasa y uniformemente distribuida)
B. Mesolecitario (disposición vegetal moderada del vitelo) B. Centrolecitario (yema en el centro del huevo) |
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