Spaltung (Embryo)

DeterminateSpaltung

Determinate Spaltung (auch Mosaikspaltung genannt) kommt bei den meisten Protostomiern vor. Sie führt dazu, dass das Entwicklungsschicksal der Zellen schon früh in der Embryonalentwicklung festgelegt wird. Jede Blastomere, die durch frühe embryonale Spaltung entsteht, hat nicht die Fähigkeit, sich zu einem vollständigen Embryo zu entwickeln.

IndeterminateSpaltung

Eine Zelle kann nur dann indeterminiert (auch regulativ genannt) sein, wenn sie einen vollständigen Satz von ungestörten tierischen/vegetalen zytoarchitektonischen Merkmalen aufweist. Sie ist charakteristisch für Deuterostomier – wenn sich die ursprüngliche Zelle in einem Deuterostomier-Embryo teilt, können die beiden entstehenden Zellen getrennt werden, und jede kann sich individuell zu einem ganzen Organismus entwickeln.

HoloblastischeSpaltung

Bei der holoblastischen Spaltung werden die Zygote und die Blastomere während der Spaltung vollständig geteilt, so dass sich die Anzahl der Blastomere mit jeder Spaltung verdoppelt. In Abwesenheit einer großen Dotterkonzentration können in isolezitischen Zellen (Zellen mit einer kleinen, gleichmäßigen Dotterverteilung) oder in mesolezitischen oder mikrolezitischen Zellen (mäßige Dottermenge in einem Gradienten) vier hauptsächliche Spalttypen beobachtet werden – bilaterale holoblastische, radiale holoblastische, rotatorische holoblastische und spiralförmige holoblastische Spaltung. Diese holoblastischen Spaltungsebenen durchlaufen die isolezithalen Zygoten während des Zytokineseprozesses vollständig. Die Coeloblastula ist das nächste Entwicklungsstadium für Eier, die diese radiale Spaltung durchlaufen. Bei holoblastischen Eiern erfolgt die erste Spaltung immer entlang der pflanzlich-tierischen Achse des Eies, die zweite Spaltung verläuft senkrecht zur ersten. Von hier aus kann die räumliche Anordnung der Blastomere aufgrund unterschiedlicher Spaltungsebenen in verschiedenen Organismen unterschiedlichen Mustern folgen.

BilateralEdit

Die erste Spaltung führt zu einer Zweiteilung der Zygote in eine linke und eine rechte Hälfte. Die folgenden Spaltungsebenen sind auf diese Achse zentriert und führen dazu, dass die beiden Hälften spiegelbildlich zueinander sind. Bei der bilateralen holoblastischen Spaltung sind die Teilungen der Blastomere vollständig und getrennt; im Gegensatz zur bilateralen meroblastischen Spaltung, bei der die Blastomere teilweise verbunden bleiben.

RadialSpaltung

Die radiale Spaltung ist charakteristisch für die Deuterostomier, zu denen einige Wirbeltiere und Stachelhäuter gehören, bei denen die Spindelachsen parallel oder rechtwinklig zur Polachse der Eizelle verlaufen.

Rotationsspaltung

Bei der Rotationsspaltung findet eine normale erste Teilung entlang der Meridionalachse statt, aus der zwei Tochterzellen hervorgehen. Diese Spaltung unterscheidet sich dadurch, dass sich eine der Tochterzellen meridional teilt, während sich die andere äquatorial teilt. Säugetiere zeigen eine rotatorische Spaltung und eine isolecithale Verteilung des Dotters (spärlich und gleichmäßig verteilt). Da die Zellen nur wenig Dotter haben, müssen sie sich sofort an der Uteruswand einnisten, um Nährstoffe zu erhalten. Der Fadenwurm C. elegans, ein beliebter Entwicklungsmodellorganismus, durchläuft eine holoblastische Rotationszellspaltung.

SpiralEdit

Die spiralförmige Spaltung ist zwischen vielen Mitgliedern der Lophotrochozoen-Taxa, die als Spiralia bezeichnet werden, konserviert. Die meisten Spiralia weisen eine gleichmäßige Spiralspaltung auf, obwohl einige eine ungleichmäßige Spaltung aufweisen (siehe unten). Zu dieser Gruppe gehören Anneliden, Mollusken und Sipuncula. Die spiralförmige Spaltung kann zwischen den Arten variieren, aber im Allgemeinen führen die ersten beiden Zellteilungen zu vier Makromeren, auch Blastomere genannt (A, B, C, D), die jeweils einen Quadranten des Embryos darstellen. Diese ersten beiden Teilungen sind nicht in Ebenen orientiert, die im rechten Winkel parallel zur tierisch-vegetalen Achse der Zygote verlaufen. Im 4-Zell-Stadium treffen sich die Makromere A und C am tierischen Pol und bilden die tierische Querfurche, während sich die Makromere B und D am vegetalen Pol treffen und die vegetale Querfurche bilden. Bei jedem weiteren Spaltungszyklus entstehen aus den Makromeren Quartette von kleineren Mikromeren am tierischen Pol. Die Teilungen, die diese Quartette hervorbringen, erfolgen in einem schrägen Winkel, einem Winkel, der kein Vielfaches von 90° ist, zur tierisch-vegetalen Achse. Jedes Quartett von Mikromeren ist relativ zu seinem übergeordneten Makromer gedreht, und die Chiralität dieser Drehung unterscheidet sich zwischen ungeraden und geraden Quartetten, was bedeutet, dass es eine alternierende Symmetrie zwischen den ungeraden und geraden Quartetten gibt. Mit anderen Worten, die Orientierung der Teilungen, die jedes Quartett erzeugt, ist abwechselnd im Uhrzeigersinn und gegen den Uhrzeigersinn in Bezug auf den Tierpol. Das alternierende Spaltmuster, das bei der Erzeugung der Quartette auftritt, erzeugt Quartette von Mikromeren, die sich in den Spaltfurchen der vier Makromeren befinden. Vom Tierpol aus betrachtet, zeigt diese Anordnung der Zellen ein spiralförmiges Muster.

Spezifikation des D-Quadranten durch gleiche und ungleiche Spaltungsmechanismen. Im 4-Zellen-Stadium der gleichen Spaltung ist der D-Makromer noch nicht spezifiziert. Er wird erst nach der Bildung des dritten Quartetts von Mikromeren spezifiziert. Die ungleiche Spaltung erfolgt auf zwei Arten: durch eine asymmetrische Positionierung der mitotischen Spindel oder durch die Bildung eines Polarlappens (PL).

Die Spezifizierung des D-Makromers ist ein wichtiger Aspekt der spiralförmigen Entwicklung. Während die primäre Achse, animal-vegetal, während der Oogenese festgelegt wird, wird die sekundäre Achse, dorsal-ventral, durch die Spezifikation des D-Quadranten bestimmt. Das D-Makromer ermöglicht Zellteilungen, die sich von denen der anderen drei Makromere unterscheiden. Aus den Zellen des D-Quadranten entstehen die dorsalen und posterioren Strukturen der Spirale. Es gibt zwei bekannte Mechanismen zur Spezifizierung des D-Quadranten. Diese Mechanismen sind die gleiche Spaltung und die ungleiche Spaltung. Bei der gleichen Spaltung entstehen bei den ersten beiden Zellteilungen vier Makromere, die nicht voneinander zu unterscheiden sind. Jedes Makromer hat das Potenzial, das D-Makromer zu werden. Nach der Bildung des dritten Quartetts initiiert eines der Makromere den maximalen Kontakt mit den darüber liegenden Mikromeren im Tierpol des Embryos. Dieser Kontakt ist erforderlich, um ein Makromer als offizielles Blastomer des D-Quadranten zu unterscheiden. In sich gleichmäßig spaltenden Spiralembryonen wird der D-Quadrant erst nach der Bildung des dritten Quartetts festgelegt, wenn der Kontakt mit den Mikromeren eine Zelle zur zukünftigen D-Blastomere bestimmt. Nach der Spezifizierung signalisiert die D-Blastomere den umliegenden Mikromeren, ihr Zellschicksal festzulegen. Bei der ungleichen Spaltung sind die ersten beiden Zellteilungen ungleich und es entstehen vier Zellen, von denen eine Zelle größer ist als die anderen drei. Diese größere Zelle wird als das D-Makromer spezifiziert. Im Gegensatz zu gleich spaltenden Spiralen wird das D-Makromer bei der ungleichen Spaltung bereits im Vier-Zellen-Stadium spezifiziert. Ungleiche Spaltung kann auf zwei Arten erfolgen. Die eine Methode beinhaltet eine asymmetrische Positionierung der Spaltungsspindel. Dies geschieht, wenn sich die Aster an einem Pol an die Zellmembran anlagert, wodurch sie viel kleiner ist als die Aster am anderen Pol. Dies führt zu einer ungleichen Zytokinese, bei der beide Makromere einen Teil des tierischen Bereichs der Eizelle erben, aber nur das größere Makromer den vegetabilen Bereich erbt. Der zweite Mechanismus der ungleichen Spaltung beinhaltet die Bildung eines enukleären, membrangebundenen, zytoplasmatischen Vorsprungs, der als Polarkeule bezeichnet wird. Dieser Polare Lappen bildet sich während der Spaltung am vegetalen Pol und wird dann zur D-Blastomere verschoben. Der Polare Lappen enthält vegetales Zytoplasma, das an die zukünftige D-Blastomere vererbt wird.

Spiralförmige Spaltung bei Meeresschnecke der Gattung Trochus.

MeroblastischeSpaltung

Bei Vorhandensein einer großen Menge an Dotter in der befruchteten Eizelle kann die Zelle eine partielle oder meroblastische Spaltung erfahren. Zwei Haupttypen der meroblastischen Spaltung sind die diskoidale und die oberflächliche Spaltung.

• Diskoidal

Bei der diskoidalen Spaltung durchdringen die Spaltfurchen den Dotter nicht. Der Embryo bildet eine Scheibe aus Zellen, die Blastodisc, auf dem Dotter. Die diskoidale Spaltung findet man häufig bei Monotremen, Vögeln, Reptilien und Fischen, die telolecithale Eizellen haben (Eizellen, bei denen der Dotter an einem Ende konzentriert ist). Die Schicht der Zellen, die sich unvollständig geteilt haben und in Kontakt mit dem Dotter stehen, wird als „syncytiale Schicht“ bezeichnet.

• Oberflächliche

Bei der oberflächlichen Spaltung findet zwar Mitose, aber keine Zytokinese statt, so dass eine mehrkernige Zelle entsteht. Da sich der Dotter im Zentrum der Eizelle befindet, wandern die Zellkerne an die Peripherie der Eizelle, und die Plasmamembran wächst nach innen, wodurch die Kerne in einzelne Zellen aufgeteilt werden. Die oberflächliche Spaltung tritt bei Gliederfüßern auf, die zentrolezithale Eizellen haben (Eizellen, bei denen sich der Dotter im Zentrum der Zelle befindet). Diese Art der Spaltung kann die Synchronität des Entwicklungszeitpunkts fördern, wie z. B. bei Drosophila.