Genética del color del pelaje de los caballos
Genética del color del pelaje de los caballos
Color del pelaje básico
Los colores básicos del pelaje de los caballos incluyen el castaño, el bayo y el negro. Estos son controlados por la interacción entre dos genes: El Receptor de Melanocortina 1 (MC1R) y la Proteína de Señalización Agouti (ASIP). El MC1R, que también se ha denominado locus de extensión o factor rojo, controla la producción de pigmento rojo y negro. Hasta la fecha, se han identificado tres versiones (alelos) de este gen a nivel molecular: E, e y ea. Los alelos e y ea son recesivos a E y se consideran mutaciones de pérdida de función en MC1R. En los individuos homocigotos (e/e o ea/ea) sólo se produce pigmento rojo, de ahí el nombre de factor rojo. ASIP, también conocido como Agouti, controla la distribución del pigmento negro. El alelo dominante (A) restringe el pigmento negro a las puntas del caballo (crin, cola, parte inferior de las patas, bordes de las orejas), mientras que la forma recesiva (a) distribuye el pigmento negro uniformemente por todo el cuerpo.
Actualmente, las pruebas genéticas para los tres colores básicos del pelaje incluyen: Agouti y Red Factor
Existe variabilidad entre los tres colores básicos del pelaje. Esta variabilidad se ha descrito como matiz. Por ejemplo, algunos caballos son de un castaño muy oscuro conocido como castaño de hígado mientras que otros son de un tono amarillo mucho más claro. Aunque se han identificado más de 300 genes diferentes que contribuyen a la pigmentación de los mamíferos, aún se desconoce la contribución de muchos de ellos a la variación de la pigmentación de los caballos. La genética detrás de la variabilidad de la sombra en los caballos es algo que todavía tenemos mucho que aprender.
Genes de dilución
Hay varios genes que han demostrado reducir la cantidad de pigmento producido y/o reducir la cantidad transferida de la célula de pigmento a las células foliculares del pelo, y estos se conocen como genes de dilución. Algunos de estos genes de dilución afectan sólo a un tipo de pigmento (rojo o negro) mientras que otros afectan a ambos (rojo y negro). Algunos diluyen tanto el pelaje como los puntos (crin, cola, parte inferior de las patas, bordes de las orejas), mientras que otros diluyen principalmente los puntos, y otros dejan los puntos sin afectar y sólo diluyen el pelaje. La caracterización molecular de seis fenotipos de dilución diferentes en los caballos incluye a Cream, Champagne, Dun, Pearl, Silver y Mushroom. Cream es dominante y tiene un efecto de dosis en el sentido de que una sola copia del alelo Cream (N/Cr) produce palominos en un fondo castaño y buckskin en un fondo bayo. Dos dosis del alelo crema (Cr/Cr) producen cremellos sobre fondo castaño, perlinos sobre fondo bayo y cremas ahumados sobre fondo negro. Pearl es un alelo en el mismo locus que Cream (SLC45a2) pero es recesivo; se necesitan dos copias del alelo Pearl (Prl/Prl) o una copia de Pearl y una de Cream (Prl/Cr, esto se conoce como un heterocigoto compuesto) para ver el efecto de dilución en el pelaje.
Champagne, Dun, y Silver son todos rasgos dominantes, y por lo tanto sólo se necesita una copia del alelo causante de la dilución para producir los respectivos fenotipos. Silver es interesante porque afecta principalmente al pigmento negro de los puntos (caballos negros y bayos). Los caballos castaños con la mutación de la plata no muestran un fenotipo de color de pelaje diferente al de los caballos castaños sin la mutación de la plata, ya que la plata no diluye el pigmento rojo. Los caballos con la mutación de la plata, independientemente del color de la capa base, tienen una condición ocular conocida como anomalía ocular congénita múltiple o MCOA para abreviar. Los caballos con dos copias de plata (Z/Z) tienen un fenotipo más grave que los que tienen una (N/Z).
El alelo hongo (Mu) es recesivo y diluye el pigmento rojo. Los caballos castaños que son homocigotos para Mu tendrán un fenotipo de capa sepia diluida. Los caballos bayos homocigotos para el fenotipo hongo tienen un tono más claro de cuerpo rojo con un sombreado negro, lo que sugiere que Mu aumenta la producción de pigmento negro teniendo el efecto contrario en el pigmento negro que en el rojo.
Las pruebas genéticas actuales para las mutaciones de dilución en el caballo incluyen:
- Champagne
- Crema
- Dun
- Dilución de Champiñón
- Perla
- Plata
Genes del patrón de manchas blancas
Hay varios genes responsables de los patrones de capa blanca en los caballos. Estos pueden ocurrir en cualquier color base y en combinación con cualquier mutación de dilución. Los patrones de manchas blancas pueden dividirse en patrones de blanco distribuido o de blanco en parches. Los patrones de blanco distribuido, en los que los pelos blancos se entremezclan con los de color, incluyen el Roan clásico y el Gris. Tanto el Roan clásico como el Gris son causados por mutaciones dominantes. Los caballos Roan clásicos tienen la cara totalmente o casi totalmente pigmentada, pero los pelos blancos están distribuidos por todo el pelaje. Los caballos grises pierden progresivamente el pigmento distribuido en el pelaje a medida que envejecen. Los caballos grises corren el riesgo de sufrir un melanoma. Los patrones de manchas blancas incluyen el Appaloosa, el Blanco Dominante, el Sabino 1, el Blanco Salpicado, el Tobiano y el Overo. Todos ellos varían en la localización del patrón blanco. Por ejemplo, el patrón blanco de los Appaloosa tiende a ser simétrico y centrado en las caderas, pero la cantidad de blanco puede variar desde unas pocas motas blancas en la grupa hasta un caballo que es casi completamente blanco. Los patrones de parche blanco identificados hasta la fecha han sido causados por mutaciones dominantes. Algunas de ellas, como el gris y el plata descritos anteriormente, tienen efectos pleiotrópicos; es decir, una mutación en un gen puede afectar a más de un sistema corporal. La homocigosis para el alelo frame-overo (O/O) es letal (síndrome Lethal White Overo). Los caballos con dos copias de la mutación Appaloosa (LP/LP), también conocida como complejo de leopardo, tienen una condición ocular conocida como ceguera nocturna estacionaria congénita, lo que significa que son incapaces de ver en condiciones de poca luz.
Las pruebas genéticas actuales para las mutaciones del patrón de manchas blancas en el caballo incluyen:
- Manchas blancas
- Patrón blanco
- Patrón blanco
- Blanco de Camarillo
- Blanco Dominante
- Gris
- Blanco Letal Overo
- Roan
- Sabino 1
- Blanco Salpicado
- Patrón de Manchas
- Tobiano
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Conclusiones
Algunas asignaciones de color y también genotipos pueden determinarse correctamente basándose únicamente en la apariencia física o el fenotipo. Sin embargo, las pruebas genéticas pueden ser necesarias para definir fenotipos que son visualmente ambiguos y pueden ayudar a determinar las posibilidades de color de la descendencia. Por ejemplo, no es posible saber, sólo por la apariencia, si un caballo castaño puede producir un caballo negro. Por lo tanto, el genotipado para el Agouti puede ayudar en estos casos. Hay muchos ejemplos en los que las pruebas genéticas para el color del pelaje en los caballos pueden ayudar a predecir los resultados de la cría, así como informar de las decisiones de gestión clínica para aquellos fenotipos de color del pelaje con efectos pleiotrópicos. Los investigadores del Laboratorio de Genética Veterinaria y de todo el mundo están trabajando para identificar otras variantes implicadas en la producción de la miríada de hermosos fenotipos de color de pelaje que existen en el caballo.
Para obtener más información sobre la genética del color equino, consulte
Sponenberg, D.P. y Bellone, R.R. (2017). Genética del color equino. 4ª edición Ames, IA: Iowa State University Press. ISBN: 978-1-119-13058-1.
Tabla resumen
| Nombre del gen | Alelo(s) variante(s) | Función |
Alelo de tipo salvaje |
|---|---|---|---|
| Agouti | a | El alelo dominante (A) restringe el pigmento negro a las puntas del caballo (crines, cola, parte inferior de las patas y bordes de las orejas). El alelo recesivo (a) distribuye uniformemente el pigmento negro por todo el cuerpo. | A |
| e, ea | Los alelos recesivos e y el raro ea producen pigmento rojo (feomelanina). | E | Crema | Diluye el pigmento rojo (feomelanina) a pigmento amarillo en dosis única (por ejemplo, palominos, buckskins, negros ahumados) y a crema pálido en dosis doble (por ejemplo, cremellos).g. cremellos, perlinos, crema ahumada). | N |
| Champagne | Ch | Diluye el pigmento del cabello de negro a marrón y de rojo a dorado. | N |
| Dun | nd1, nd2 | El alelo dominante (D) aclara el color del cuerpo y diluye el pigmento rojo y negro, dejando la cabeza, la parte inferior de las patas, la crin y la cola sin diluir, y también produce marcas primitivas. Los caballos con nd1 (y sin D) no serán dun diluidos pero pueden tener marcas primitivas. Los caballos nd2/nd2 no serán dun diluidos y no tendrán marcas primitivas. | D |
| Pearl | Prl | Dos dosis sobre un fondo castaño producen un color albaricoque pálido y uniforme del pelo del cuerpo, la crin y la cola. La piel también es pálida. Interactúa con la dilución crema para producir fenotipos de dilución pseudo-doble crema incluyendo piel pálida y ojos azules/verdes. | N |
| Plata | Z | Aclara el pigmento negro/marrón pero no tiene efecto sobre el pigmento rojo/amarillo. La crin y la cola suelen aclararse hasta alcanzar el color lino o gris plateado, pero pueden oscurecerse con la edad en algunos caballos. | N |
| Dilución de hongos | Mu | Diluye el pigmento rojo (feomelanina) y se caracteriza por un color distintivo del pelo del cuerpo en tono sepia, a menudo acompañado de una crin y una cola de color lino. | N |
| Complejo de leopardo | LP | Patrón de pelaje blanco caracterizado por un patrón variable con o sin manchas pigmentadas conocidas como manchas de leopardo. También se caracteriza por una piel moteada, pezuñas rayadas, esclerótica blanca y pérdida progresiva de pigmento en el pelaje con la edad (barnizado). | N | Patrón de Apolo-1 | PATN1 | Modificador del complejo de manchas de leopardo (LP), controla la cantidad de blanco en el pelaje. Los caballos con LP y PATN1 suelen nacer con un patrón de manchas blancas del 60% o más. | N |
| Camarillo Blanco | CW | Causa un pelaje, crines y cola completamente blancos. | N |
| Blanco Dominante | W5, W10, W20, W22 | W5, W10 y W22 causan un patrón blanco. W20 puede tener un efecto más sutil en la cantidad de blanco expresado a menos que se combine con otros alelos blancos dominantes, en cuyo caso puede aumentar la cantidad de patrón blanco. | N |
| Gray | G | Causa una despigmentación progresiva del pelo, a menudo resultando en un color que es casi completamente blanco, y puede actuar sobre cualquier color de base. | N |
| Overo Blanco Letal | Causa el patrón de overo del cuadro en los heterocigotos y en los homocigotos provoca una enfermedad caracterizada por un pelaje completamente blanco y una inervación inadecuada del intestino, lo que conduce a la muerte poco después del nacimiento. | N | |
| Roan | Rn | También conocido como roan clásico, provoca pelos blancos y de color entremezclados en el cuerpo mientras que la cabeza, la parte inferior de las patas, la crin y la cola permanecen de color. | N | Sabino 1 | SB1 | Una copia causa un patrón de manchas blancas, normalmente en las patas, el vientre y la cara, a menudo con roaning extenso. Dos copias producen caballos que son al menos un 90% blancos y se denominan sabino-blancos. | N |
| Splashed White | SW1, SW2, SW3, SW4, SW5, SW6 | SW1-6 causan patrones de manchas blancas variables caracterizados principalmente por una mancha grande y amplia, marcas blancas extensas en las patas, manchas blancas variables en el vientre y a menudo ojos azules. | N |
| Tobiano | TO | Causa un patrón de manchas blancas claramente marcado caracterizado por el blanco a lo largo del lomo que se extiende hacia abajo entre las orejas y la cola. La cola puede ser tanto blanca como pigmentada. | N |
Pruebas disponibles en el VGL
Actualmente, las pruebas genéticas para mutaciones de pigmentación específicas disponibles para el caballo incluyen:
Variación del color del iris:
Ojo de tigre
Paneles de color del pelaje:
- Factor Rojo & Agouti
- Patrón Blanco 1
- Patrón Blanco 2
- Appaloosa 1
- Appaloosa 2
- Color de la capa
- Color completo & Patrón
- Ponte Shetland
- Agouti
- Apaloosa Spotting
- Apaloosa Pattern-1
- Textura del pelaje atigrada
- Blanco Campanilla
- Campanilla
- Crema
- Blanco Dominante
- Dorado
- Gris
- Blanco Letal. Overo
- Dilución de hongos
- Perla
- Factor Rojo
- Roan
- Sabino 1
- Plata
- Blanco Salpicado
- Tobiano