Partenogénesis
La partenogénesis se da de forma natural en pulgones, Daphnia, rotíferos, nematodos y algunos otros invertebrados, así como en muchas plantas. Entre los vertebrados, la partenogénesis estricta sólo se conoce en los lagartos, las serpientes, las aves y los tiburones, mientras que los peces, los anfibios y los reptiles presentan diversas formas de ginogénesis e hibridogénesis (una forma incompleta de partenogénesis). La primera reproducción totalmente femenina (unisexual) en vertebrados se describió en el pez Poecilia formosa en 1932. Desde entonces se han descrito al menos 50 especies de vertebrados unisexuales, incluyendo al menos 20 peces, 25 lagartos, una sola especie de serpiente, ranas y salamandras. Otras especies habitualmente sexuales pueden reproducirse ocasionalmente de forma partenogenética; el dragón de Komodo y los tiburones martillo y de puntas negras son adiciones recientes a la lista conocida de vertebrados partenogenéticos espontáneos. Como ocurre con todos los tipos de reproducción asexual, la partenogénesis tiene costes (baja diversidad genética y, por tanto, susceptibilidad a las mutaciones adversas que puedan producirse) y beneficios (reproducción sin necesidad de un macho).
La partenogénesis es distinta de la clonación artificial de animales, un proceso en el que el nuevo organismo es necesariamente idéntico genéticamente al donante celular. En la clonación, el núcleo de una célula diploide de un organismo donante se inserta en un óvulo enucleado y, a continuación, se estimula a la célula para que se someta a mitosis continuas, lo que da lugar a un organismo genéticamente idéntico al donante. La partenogénesis es diferente, ya que se origina a partir del material genético contenido en un óvulo y el nuevo organismo no es necesariamente idéntico genéticamente al progenitor.
La partenogénesis puede lograrse a través de un proceso artificial como se describe más adelante en la discusión de los mamíferos.
OomicetosEditar
La apomixis puede ocurrir aparentemente en Phytophthora, un oomiceto. Se germinaron oosporas de un cruce experimental, y algunas de las progenies eran genéticamente idénticas a uno u otro progenitor, lo que implica que no se produjo la meiosis y las oosporas se desarrollaron por partenogénesis.
Gusanos de terciopeloEditar
No se han encontrado machos de Epiperipatus imthurni, y se demostró que los ejemplares de Trinidad se reproducen partenogenéticamente. Esta especie es el único gusano de terciopelo conocido que se reproduce por partenogénesis.
RotíferosEditar
En los rotíferos bdeloides, las hembras se reproducen exclusivamente por partenogénesis (partenogénesis obligada), mientras que en los rotíferos monogontos, las hembras pueden alternar entre la reproducción sexual y la asexual (partenogénesis cíclica). Al menos en una especie normalmente partenogenética cíclica la partenogénesis obligada puede ser heredada: un alelo recesivo conduce a la pérdida de la reproducción sexual en la descendencia homocigótica.
Gusanos planosEditar
Al menos dos especies del género Dugesia, gusanos planos de la subdivisión Turbellaria del filo Platyhelminthes, incluyen individuos poliploides que se reproducen por partenogénesis. Este tipo de partenogénesis requiere el apareamiento, pero el esperma no contribuye a la genética de la descendencia (la partenogénesis es pseudogámica, denominada alternativamente ginogenética). Un complejo ciclo de apareamientos entre individuos sexuales diploides y partenogenéticos poliploides produce nuevas líneas partenogenéticas.
CaracolesEditar
Se han estudiado varias especies de gasterópodos partenogenéticos, especialmente en lo que respecta a su condición de especies invasoras. Entre estas especies se encuentran el caracol de fango de Nueva Zelanda (Potamopyrgus antipodarum), la melania de borde rojo (Melanoides tuberculata) y la melania acolchada (Tarebia granifera).
InsectosEditar
La partenogénesis en los insectos puede abarcar una amplia gama de mecanismos. La descendencia producida por partenogénesis puede ser de ambos sexos, sólo femenina (thelytoky, por ejemplo, los áfidos y algunos himenópteros) o sólo masculina (arrhenotoky, por ejemplo, la mayoría de los himenópteros). Se sabe que se produce tanto la partenogénesis verdadera como la pseudogamia (ginogénesis o partenogénesis dependiente del esperma). Los óvulos, dependiendo de la especie pueden ser producidos sin meiosis (apomícticamente) o por uno de los varios mecanismos autómatas.
Un fenómeno relacionado, la poliembrionía es un proceso que produce múltiples descendientes clonales a partir de un solo óvulo. Esto se conoce en algunos parasitoides himenópteros y en los Strepsiptera.
En las especies autómatas la descendencia puede ser haploide o diploide. Los diploides se producen por duplicación o fusión de gametos después de la meiosis. La fusión se observa en los Phasmatodea, Hemiptera (Aleurodids y Coccidae), Diptera, y algunos Hymenoptera.
Además de estas formas está el hermafroditismo, donde tanto los óvulos como el esperma son producidos por el mismo individuo, pero no es un tipo de partenogénesis. Esto se observa en tres especies de cochinillas Icerya.
Se ha observado que las bacterias parasitarias como Wolbachia inducen la teilogía automática en muchas especies de insectos con sistemas haplodiploides. También provocan la duplicación de gametos en los huevos no fecundados haciendo que se conviertan en crías femeninas.
Entre las especies con el sistema de determinación del sexo haplodiploide, como los himenópteros (hormigas, abejas y avispas) y los tisanópteros (trips), los machos haploides se producen a partir de huevos no fecundados. Por lo general, los huevos son puestos sólo por la reina, pero las obreras no apareadas también pueden poner huevos masculinos haploides de forma regular (por ejemplo, las abejas sin aguijón) o en circunstancias especiales. Un ejemplo de partenogénesis no viable es común entre las abejas melíferas domesticadas. La abeja reina es la única hembra fértil de la colmena; si muere sin posibilidad de una reina de reemplazo viable, no es raro que las abejas obreras pongan huevos. Esto es el resultado de la falta de feromonas de la reina y de las feromonas segregadas por las crías no cubiertas, que normalmente suprimen el desarrollo ovárico en las obreras. Las abejas obreras no pueden aparearse, y los huevos no fecundados sólo producen zánganos (machos), que sólo pueden aparearse con una reina. Así, en un periodo relativamente corto, todas las abejas obreras mueren, y los nuevos zánganos les siguen si no han podido aparearse antes del colapso de la colonia. Se cree que este comportamiento ha evolucionado para permitir que una colonia condenada produzca zánganos que puedan aparearse con una reina virgen y así preservar la progenie genética de la colonia.
Unas pocas hormigas y abejas son capaces de producir descendencia femenina diploide partenogenéticamente. Entre ellas se encuentra una subespecie de abeja melífera de Sudáfrica, Apis mellifera capensis, en la que las obreras son capaces de producir huevos diploides de forma partenogenética y sustituir a la reina si ésta muere; otros ejemplos son algunas especies de abeja carpintera pequeña, (género Ceratina). Se sabe que muchas avispas parásitas son partenogenéticas, a veces debido a infecciones por Wolbachia.
Se sabe que las obreras de cinco especies de hormigas y las reinas de algunas hormigas se reproducen por partenogénesis. En Cataglyphis cursor, una hormiga formicina europea, las reinas y las obreras pueden producir nuevas reinas por partenogénesis. Las obreras se producen sexualmente.
En las hormigas eléctricas de América Central y del Sur, Wasmannia auropunctata, las reinas producen más reinas mediante partenogénesis autómica con fusión central. Las obreras estériles suelen producirse a partir de huevos fecundados por machos. Sin embargo, en algunos de los huevos fecundados por los machos, la fecundación puede hacer que el material genético femenino sea eliminado del cigoto. De este modo, los machos transmiten sólo sus genes para convertirse en una descendencia masculina fértil. Este es el primer ejemplo reconocido de una especie animal en la que tanto las hembras como los machos pueden reproducirse clonalmente, lo que da lugar a una separación completa de los acervos genéticos masculinos y femeninos. Como consecuencia, los machos sólo tendrán padres y las reinas sólo madres, mientras que las obreras estériles son las únicas que tienen padres de ambos sexos.
Estas hormigas obtienen tanto los beneficios de la reproducción asexual como de la sexual: las hijas que pueden reproducirse (las reinas) tienen todos los genes de la madre, mientras que las obreras estériles cuya fuerza física y resistencia a las enfermedades son importantes se producen sexualmente.
Otros ejemplos de partenogénesis de insectos pueden encontrarse en los áfidos formadores de agallas (por ejemplo, Pemphigus betae), donde las hembras se reproducen partenogenéticamente durante la fase de formación de agallas de su ciclo de vida y en los trips de la hierba. En el género Aptinothrips de las gramíneas se han producido, a pesar del escaso número de especies del género, varias transiciones a la asexualidad.
CrustáceosEditar
La reproducción de los crustáceos varía tanto entre especies como dentro de ellas. La pulga de agua Daphnia pulex alterna entre la reproducción sexual y la partenogenética. Entre los grandes crustáceos decápodos más conocidos, algunos cangrejos de río se reproducen por partenogénesis. Los «Marmorkrebs» son cangrejos de río partenogenéticos que se descubrieron en el comercio de mascotas en la década de 1990. Las crías son genéticamente idénticas al progenitor, lo que indica que se reproducen por apomixis, es decir, por partenogénesis en la que los huevos no han sufrido meiosis. El cangrejo de río de mejillas rojas (Orconectes limosus) puede reproducirse tanto sexualmente como por partenogénesis. El cangrejo de río rojo de Luisiana (Procambarus clarkii), que normalmente se reproduce sexualmente, también se ha sugerido que se reproduce por partenogénesis, aunque no se han criado individuos de esta especie de esta manera en el laboratorio. Artemia parthenogenetica es una especie o serie de poblaciones de gambas de salmuera partenogenéticas.
ArañasEditar
Se cree que al menos dos especies de arañas de la familia Oonopidae (arañas duende), Heteroonops spinimanus y Triaeris stenaspis, son partenogenéticas, ya que nunca se han recogido machos. La reproducción partenogenética ha sido demostrada en el laboratorio para T. stenaspis.
TiburonesEditar
La partenogénesis en los tiburones ha sido confirmada en al menos tres especies, la cabeza de bonete, el tiburón punta negra y el tiburón cebra, y se ha informado de otras.
Se descubrió que una cabeza de bonete, un tipo de tiburón martillo pequeño, había producido una cría, nacida en vivo el 14 de diciembre de 2001 en el zoológico Henry Doorly de Nebraska, en un tanque que contenía tres hembras de tiburón martillo, pero ningún macho. Se cree que la cría fue concebida por partenogénesis. Al parecer, la cría de tiburón fue asesinada por una raya a los pocos días de nacer. La investigación del nacimiento fue llevada a cabo por el equipo de investigación de la Universidad Queen’s de Belfast, la Universidad Southeastern de Florida y el propio zoológico Henry Doorly, y se concluyó tras las pruebas de ADN que la reproducción fue partenogenética. Las pruebas mostraron que el ADN de la cría hembra coincidía con el de una sola hembra que vivía en el tanque, y que no había ADN masculino en la cría. La cría no era una gemela o un clon de su madre, sino que contenía sólo la mitad del ADN de su madre («partenogénesis automática»). Este tipo de reproducción se había visto antes en peces óseos, pero nunca en peces cartilaginosos como los tiburones, hasta esta documentación.
Ese mismo año, una hembra de tiburón punta negra del Atlántico en Virginia se reprodujo por partenogénesis. El 10 de octubre de 2008 los científicos confirmaron el segundo caso de un «nacimiento virgen» en un tiburón. El Journal of Fish Biology informó de un estudio en el que los científicos afirmaban que las pruebas de ADN demostraban que una cría llevada por una hembra de tiburón punta negra del Atlántico en el Acuario de Virginia & Centro de Ciencias Marinas no contenía material genético de un macho.
En 2002, dos tiburones bambú de manchas blancas nacieron en el Acuario Belle Isle de Detroit. Eclosionaron 15 semanas después de ser puestos. Los nacimientos desconcertaron a los expertos, ya que la madre compartía el acuario con otro tiburón, que era hembra. La hembra del tiburón bambú había puesto huevos en el pasado. Esto no es inesperado, ya que muchos animales ponen huevos aunque no haya un macho que los fecunde. Normalmente, se supone que los huevos son inviables y se desechan. El conservador dejó este lote de huevos sin tocar, ya que había oído hablar del nacimiento anterior en 2001 en Nebraska y quería observar si eclosionaban. Se habían barajado otras posibilidades para el nacimiento de los tiburones bambú de Detroit, incluyendo la idea de que los tiburones hubieran sido fecundados por un macho y hubieran almacenado el esperma durante un periodo de tiempo, así como la posibilidad de que el tiburón bambú de Belle Isle sea hermafrodita, albergando tanto órganos sexuales masculinos como femeninos, y sea capaz de fecundar sus propios huevos, pero eso no está confirmado.
En 2008, un acuario húngaro tuvo otro caso de partenogénesis después de que su única hembra de tiburón produjera una cría sin haber entrado nunca en contacto con un tiburón macho.
Las repercusiones de la partenogénesis en los tiburones, que no consigue aumentar la diversidad genética de las crías, es un asunto que preocupa a los expertos en tiburones, teniendo en cuenta las estrategias de gestión de la conservación de esta especie, sobre todo en zonas en las que puede haber escasez de machos debido a la pesca o a las presiones ambientales. Aunque la partenogénesis puede ayudar a las hembras que no encuentran pareja, reduce la diversidad genética.
En 2011, se demostró la partenogénesis recurrente de tiburones durante varios años en un tiburón cebra en cautividad, un tipo de tiburón alfombra. El genotipado del ADN demostró que los tiburones cebra individuales pueden pasar de la reproducción sexual a la partenogenética.
AnfibiosEditar
EsquamataEditar
En 2012, investigadores estadounidenses informaron por primera vez de la partenogénesis facultativa en vertebrados silvestres entre hembras de pitvipers preñadas de cabeza de cobre y boca de algodón. El dragón de Komodo, que normalmente se reproduce sexualmente, también puede reproducirse asexualmente por partenogénesis. Se ha documentado un caso de un dragón de Komodo que se reproduce por vía sexual después de un evento partenogenético conocido, lo que pone de manifiesto que estos casos de partenogénesis son accidentes reproductivos, en lugar de partenogénesis facultativa adaptativa.
Algunas especies de reptiles utilizan un sistema de cromosomas ZW, que produce machos (ZZ) o hembras (ZW). Hasta 2010, se pensaba que el sistema de cromosomas ZW utilizado por los reptiles era incapaz de producir crías WW viables, pero se descubrió que una boa constrictora hembra (ZW) había producido crías hembras viables con cromosomas WW.
La partenogénesis se ha estudiado ampliamente en el lagarto de Nuevo México del género Aspidoscelis del que 15 especies se reproducen exclusivamente por partenogénesis. Estos lagartos viven en el clima seco y a veces duro del suroeste de Estados Unidos y el norte de México. Todas estas especies asexuales parecen haber surgido a través de la hibridación de dos o tres de las especies sexuales del género dando lugar a individuos poliploides. Se desconoce el mecanismo por el que la mezcla de cromosomas de dos o tres especies puede dar lugar a la reproducción partenogenética. Recientemente, se ha criado en el laboratorio un lagarto partenogenético de cola de látigo a partir de un cruce entre un lagarto asexual y uno sexual. Debido a que pueden ocurrir múltiples eventos de hibridación, las especies individuales de lagartijas partenogenéticas pueden consistir en múltiples linajes asexuales independientes. Dentro de los linajes, hay muy poca diversidad genética, pero diferentes linajes pueden tener genotipos bastante diferentes.
Un aspecto interesante de la reproducción en estos lagartos asexuales es que todavía se observan comportamientos de apareamiento, aunque las poblaciones son todas femeninas. Una de las hembras desempeña el papel que el macho tiene en especies estrechamente relacionadas, y monta a la hembra que está a punto de poner huevos. Este comportamiento se debe a los ciclos hormonales de las hembras, que hacen que se comporten como machos poco después de la puesta de huevos, cuando los niveles de progesterona son altos, y que adopten el papel de hembra en el apareamiento antes de la puesta de huevos, cuando domina el estrógeno. Las lagartijas que actúan el ritual de cortejo tienen mayor fecundidad que las que se mantienen aisladas, debido al aumento de hormonas que acompaña a la monta. Así que, aunque las poblaciones carezcan de machos, siguen necesitando estímulos de comportamiento sexual para obtener el máximo éxito reproductivo.
Algunos lagartos partenógenos muestran un patrón de partenogénesis geográfica, ocupando zonas de alta montaña donde sus formas ancestrales tienen una capacidad de competencia inferior. En los lagartos de roca del Cáucaso del género Darevskia, que tienen seis formas partenogenéticas de origen híbrido, la forma partenogenética híbrida D. «dahli» tiene un nicho más amplio que cualquiera de sus ancestros bisexuales y su expansión por el Cáucaso Menor Central causó el declive de las áreas de distribución de sus especies materna y paterna.
AvesEditar
La partenogénesis en las aves se conoce principalmente por estudios de pavos y pollos domésticos, aunque también se ha observado en la paloma doméstica. En la mayoría de los casos el huevo no se desarrolla normalmente o completamente hasta la eclosión. La primera descripción del desarrollo partenogenético en un paserino se demostró en pinzones cebra en cautividad, aunque las células en división presentaban núcleos irregulares y los huevos no eclosionaron.
La partenogénesis en los pavos parece ser el resultado de una conversión de células haploides en diploides; la mayoría de los embriones producidos de este modo mueren al principio del desarrollo. En raras ocasiones, las aves viables resultan de este proceso, y la tasa a la que esto ocurre en los pavos puede ser aumentada por la cría selectiva, sin embargo, los pavos machos producidos a partir de la partenogénesis exhiben testículos más pequeños y una fertilidad reducida.
MamíferosEditar
No hay casos conocidos de partenogénesis de mamíferos de origen natural en la naturaleza. La progenie partenogenética de los mamíferos tendría dos cromosomas X y, por tanto, sería hembra.
En 1936, Gregory Goodwin Pincus informó de que había inducido con éxito la partenogénesis en un conejo.
En abril de 2004, científicos de la Universidad de Agricultura de Tokio utilizaron con éxito la partenogénesis para crear un ratón sin padre. Utilizando la selección de genes, fueron capaces de manipular dos loci impresos H19/IGF2 y DLK1/MEG3 para producir ratones bimaternales con una alta frecuencia y, posteriormente, demostrar que los ratones sin padre tienen una mayor longevidad.
La partenogénesis inducida en ratones y monos suele dar lugar a un desarrollo anormal. Esto se debe a que los mamíferos tienen regiones genéticas impresas, en las que el cromosoma materno o el paterno se inactivan en la descendencia para que el desarrollo proceda con normalidad. Un mamífero creado por partenogénesis tendría dosis dobles de genes impresos por la madre y carecería de genes impresos por el padre, lo que provocaría anomalías en el desarrollo. Se ha sugerido que los defectos en el plegado o la interdigitación de la placenta son una de las causas del desarrollo abortado de los partenoides porcinos. En consecuencia, la investigación sobre la partenogénesis humana se centra en la producción de células madre embrionarias para su uso en tratamientos médicos, no como estrategia reproductiva.
El uso de un estímulo eléctrico o químico puede producir el inicio del proceso de partenogénesis en el desarrollo asexual de crías viables.
Durante el desarrollo de los ovocitos, la alta actividad del factor promotor de la metafase (MPF) hace que los ovocitos de mamíferos se detengan en la etapa de metafase II hasta la fertilización por un espermatozoide. El acontecimiento de la fecundación provoca oscilaciones de calcio intracelular y la degradación dirigida de la ciclina B, una subunidad reguladora del MPF, permitiendo así que el ovocito detenido en MII proceda a la meiosis.
Para iniciar la partenogénesis de los ovocitos porcinos, existen varios métodos para inducir una activación artificial que imita la entrada de los espermatozoides, como el tratamiento con ionóforos de calcio, la microinyección de iones de calcio o la estimulación eléctrica. El tratamiento con cicloheximida, un inhibidor inespecífico de la síntesis de proteínas, mejora el desarrollo de los partenotes en los cerdos, presumiblemente por la inhibición continua de la MPF/ciclina B. A medida que avanza la meiosis, se bloquea la extrusión del segundo polo mediante la exposición a la citocalasina B. Este tratamiento da lugar a un partenote diploide (2 genomas maternos) Los partenotes pueden transferirse quirúrgicamente a un oviducto receptor para su posterior desarrollo, pero sucumbirán al fracaso del desarrollo después de ≈30 días de gestación. La placenta del partenote porcino suele ser hipovascular: véase la imagen libre (Figura 1) en la referencia enlazada.
HumanosEditar
El 26 de junio de 2007, International Stem Cell Corporation (ISCC), una empresa de investigación de células madre con sede en California, anunció que su científica principal, la Dra. Elena Revazova, y su equipo de investigación fueron los primeros en crear intencionadamente células madre humanas a partir de óvulos humanos no fecundados utilizando la partenogénesis. El proceso puede ofrecer una vía para crear células madre genéticamente adaptadas a una mujer concreta para el tratamiento de enfermedades degenerativas que puedan afectarla. En diciembre de 2007, la Dra. Revazova y el ISCC publicaron un artículo que ilustraba un avance en el uso de la partenogénesis para producir células madre humanas que son homocigotas en la región HLA del ADN. Estas células madre se denominan células madre humanas partenogenéticas homocigóticas HLA (hpSC-Hhom) y tienen características únicas que permitirían implantar derivados de estas células en millones de personas sin que se produjera un rechazo inmunológico. Con una adecuada selección de donantes de ovocitos según el haplotipo HLA, es posible generar un banco de líneas celulares cuyos derivados tisulares, en conjunto, podrían ser compatibles con el MHC de un número significativo de individuos de la población humana.
El 2 de agosto de 2007, tras una investigación independiente, se reveló que el desacreditado científico surcoreano Hwang Woo-Suk produjo sin saberlo los primeros embriones humanos resultantes de la partenogénesis. Inicialmente, Hwang afirmó que él y su equipo habían extraído células madre de embriones humanos clonados, resultado que luego se comprobó que era falso. Un examen posterior de los cromosomas de estas células muestra indicadores de partenogénesis en esas células madre extraídas, similares a los encontrados en los ratones creados por científicos de Tokio en 2004. Aunque Hwang engañó al mundo diciendo que era el primero en crear embriones humanos clonados artificialmente, contribuyó a un gran avance en la investigación con células madre al crear embriones humanos mediante partenogénesis. La verdad se descubrió en 2007, mucho después de que los embriones fueran creados por él y su equipo en febrero de 2004. Esto convirtió a Hwang en el primero, sin saberlo, en llevar a cabo con éxito el proceso de partenogénesis para crear un embrión humano y, en última instancia, una línea de células madre partenogenéticas humanas.
Helen Spurway, una genetista especializada en la biología reproductiva del guppy, Lebistes reticulatus, afirmó, en 1955, que la partenogénesis, que se produce en el guppy en la naturaleza, también puede ocurrir (aunque muy raramente) en la especie humana, dando lugar a los llamados «nacimientos vírgenes». Esto causó cierta sensación entre sus colegas y el público no especializado. A veces, un embrión puede empezar a dividirse sin necesidad de fecundación, pero no puede desarrollarse completamente por sí mismo, de modo que, aunque puede crear algunas células cutáneas y nerviosas, no puede crear otras (como el músculo esquelético) y se convierte en un tipo de tumor benigno llamado teratoma ovárico. La activación espontánea de los ovarios no es rara y se conoce desde el siglo XIX. Algunos teratomas pueden incluso convertirse en fetos primitivos (teratoma fetiforme) con cabezas, extremidades y otras estructuras imperfectas, pero no son viables. Sin embargo, en 1995 se informó de un caso de partenogénesis parcial; se descubrió que algunas de sus células (como los glóbulos blancos) carecían de cualquier contenido genético de su padre. Los científicos creen que, en el caso del niño, un óvulo no fecundado comenzó a autodividirse, pero luego algunas de sus células (pero no todas) fueron fecundadas por un espermatozoide; esto debió ocurrir en una fase temprana del desarrollo, ya que los óvulos autoactivados pierden rápidamente su capacidad de ser fecundados. Las células no fecundadas acabaron duplicando su ADN, aumentando sus cromosomas a 46. Cuando las células no fecundadas se encontraron con un bloqueo en el desarrollo, las células fecundadas tomaron el relevo y desarrollaron ese tejido. El niño tenía rasgos faciales asimétricos y dificultades de aprendizaje, pero por lo demás estaba sano. Esto le convertiría en una quimera partenogenética (un niño con dos linajes celulares en su cuerpo). Aunque desde entonces se ha informado de más de una docena de casos similares (generalmente descubiertos después de que el paciente demostrara anomalías clínicas), no se ha informado científicamente de un partenote humano no quimérico y clínicamente sano (es decir, producido a partir de un único ovocito activado por partenogenética).