Clivage (embryon)

DéterminéEdit

Le clivage déterminé (aussi appelé clivage en mosaïque) est présent chez la plupart des protostomes. Il a pour conséquence que le destin développemental des cellules est fixé très tôt dans le développement de l’embryon. Chaque blastomère produit par le clivage embryonnaire précoce n’a pas la capacité de se développer en un embryon complet.

IndéterminéEdit

Une cellule ne peut être indéterminée (aussi appelée régulatrice) que si elle possède un ensemble complet de caractéristiques cytoarchitecturales animales/végétales non perturbées. Elle est caractéristique des deutérostomes – lorsque la cellule d’origine d’un embryon deutérostome se divise, les deux cellules résultantes peuvent être séparées, et chacune d’entre elles peut se développer individuellement en un organisme entier.

Le clivage holoblastique

Dans le clivage holoblastique, le zygote et les blastomères sont complètement divisés pendant le clivage, de sorte que le nombre de blastomères double à chaque clivage. En l’absence d’une grande concentration de vitellus, quatre grands types de clivage peuvent être observés dans les cellules isolecithiques (cellules avec une petite distribution uniforme de vitellus) ou dans les cellules mésolecithiques ou microlécithiques (quantité modérée de vitellus dans un gradient) : le clivage holoblastique bilatéral, holoblastique radial, holoblastique rotationnel et holoblastique en spirale. Ces plans de clivage holoblastique traversent entièrement les zygotes isolecithaux pendant le processus de cytokinèse. La coeloblastula est le stade de développement suivant pour les œufs qui subissent ces clivages radiaux. Dans les œufs holoblastiques, le premier clivage se produit toujours le long de l’axe végétal-animal de l’œuf, le second clivage est perpendiculaire au premier. A partir de là, la disposition spatiale des blastomères peut suivre divers schémas, en raison des différents plans de clivage, dans divers organismes.

Edition bilatérale

Le premier clivage entraîne la bissection du zygote en deux moitiés gauche et droite. Les plans de clivage suivants sont centrés sur cet axe et aboutissent à ce que les deux moitiés soient des images miroir l’une de l’autre. Dans le clivage holoblastique bilatéral, les divisions des blastomères sont complètes et séparées ; par rapport au clivage méroblastique bilatéral, dans lequel les blastomères restent partiellement connectés.

RadialEdit

Le clivage radial est caractéristique des deutérostomes, qui comprennent certains vertébrés et échinodermes, dans lesquels les axes du fuseau sont parallèles ou à angle droit avec l’axe polaire de l’ovocyte.

Clivage rotationnel

Le clivage rotationnel implique une première division normale le long de l’axe méridien, donnant naissance à deux cellules filles. La façon dont ce clivage diffère est qu’une des cellules filles se divise méridionnalement, tandis que l’autre se divise équatorialement. Les mammifères présentent un clivage rotatif et une répartition isolecithale du vitellus (répartition éparse et régulière). Comme les cellules n’ont qu’une petite quantité de vitellus, elles ont besoin d’une implantation immédiate sur la paroi utérine afin de recevoir des nutriments. Le nématode C. elegans, un organisme modèle de développement populaire, subit un clivage cellulaire rotationnel holoblastique.

SpiralEdit

Le clivage spiralé est conservé entre de nombreux membres des taxons lophotrochozoaires, appelés Spiralia. La plupart des spiraliens subissent un clivage spiralé égal, bien que certains subissent un clivage inégal (voir ci-dessous). Ce groupe comprend les annélides, les mollusques et les sipuncula. Le clivage en spirale peut varier d’une espèce à l’autre, mais généralement, les deux premières divisions cellulaires donnent lieu à quatre macromères, également appelés blastomères, (A, B, C, D) représentant chacun un quadrant de l’embryon. Ces deux premiers clivages ne sont pas orientés dans des plans à angle droit parallèles à l’axe animal-végétal du zygote. Au stade de 4 cellules, les macromères A et C se rencontrent au pôle animal, créant le sillon transversal animal, tandis que les macromères B et D se rencontrent au pôle végétal, créant le sillon transversal végétal. À chaque cycle de clivage successif, les macromères donnent naissance à des quatuors de micromères plus petits au pôle animal. Les divisions qui produisent ces quatuors se produisent à un angle oblique, un angle qui n’est pas un multiple de 90°, par rapport à l’axe animal-végétal. Chaque quartet de micromères subit une rotation par rapport à son macromère parent, et la chiralité de cette rotation diffère entre les quartets pairs et impairs, ce qui signifie qu’il existe une symétrie alternée entre les quartets pairs et impairs. En d’autres termes, l’orientation des divisions qui produisent chaque quartet alterne entre le sens des aiguilles d’une montre et le sens inverse par rapport au pôle animal. Le modèle de clivage alternatif qui se produit lorsque les quartets sont générés produit des quartets de micromères qui résident dans les sillons de clivage des quatre macromères. Vu du pôle animal, cet arrangement de cellules présente un motif en spirale.

Spécification du quadrant D par des mécanismes de clivage égal et inégal. Au stade 4 cellules de clivage égal, le macromère D n’a pas encore été spécifié. Il sera spécifié après la formation du troisième quartet de micromères. Le clivage inégal se produit de deux façons : positionnement asymétrique du fuseau mitotique, ou par la formation d’un lobe polaire (PL).

La spécification du macromère D et est un aspect important du développement spiralien. Bien que l’axe primaire, animal-végétal, soit déterminé pendant l’ovogenèse, l’axe secondaire, dorsal-ventral, est déterminé par la spécification du quadrant D. Le macromère D facilite les divisions cellulaires qui diffèrent de celles produites par les trois autres macromères. Les cellules du quadrant D donnent naissance aux structures dorsales et postérieures du spiralien. Deux mécanismes connus existent pour spécifier le quadrant D. Ces mécanismes sont le clivage égal et le clivage inégal. Dans le cas d’un clivage égal, les deux premières divisions cellulaires produisent quatre macromères qui ne se distinguent pas les uns des autres. Chaque macromère a le potentiel de devenir la macromère D. Après la formation du troisième quatuor, une des macromères initie un contact maximal avec les micromères sus-jacentes dans le pôle animal de l’embryon. Ce contact est nécessaire pour distinguer une macromère comme étant le blastomère officiel du quadrant D. Dans les embryons spiralés à clivage égal, le quadrant D n’est pas spécifié avant la formation du troisième quartet, lorsque le contact avec les micromères dicte à une cellule de devenir le futur blastomère D. Une fois spécifié, le blastomère D envoie un signal aux micromères environnants pour qu’ils déterminent leur destin cellulaire. Dans le cas d’un clivage inégal, les deux premières divisions cellulaires sont inégales et produisent quatre cellules dont l’une est plus grande que les trois autres. Cette cellule plus grande est désignée comme le macromère D. Contrairement aux spiraliens à clivage égal, le macromère D est spécifié au stade de quatre cellules pendant le clivage inégal. Le clivage inégal peut se produire de deux façons. La première implique un positionnement asymétrique du fuseau de clivage. Cela se produit lorsque l’astre d’un pôle s’attache à la membrane cellulaire, ce qui le rend beaucoup plus petit que l’astre de l’autre pôle. Il en résulte une cytokinèse inégale, dans laquelle les deux macromères héritent d’une partie de la région animale de l’ovule, mais seul le plus grand macromère hérite de la région végétale. Le deuxième mécanisme de clivage inégal implique la production d’une protubérance énucléée, liée à la membrane et cytoplasmique, appelée lobe polaire. Ce lobe polaire se forme au pôle végétal pendant le clivage, puis est déplacé vers le blastomère D. Le lobe polaire contient le cytoplasme végétal. Le lobe polaire contient du cytoplasme végétal, qui devient hérité par le futur macromère D.

Clivage en spirale chez l’escargot marin du genre Trochus.

MéroblastiqueEdit

En présence d’une grande quantité de jaune dans l’ovule fécondé, la cellule peut subir un clivage partiel, ou méroblastique. Deux grands types de clivage méroblastique sont discoïdal et superficiel.

• Discoïdal

Dans le clivage discoïdal, les sillons de clivage ne pénètrent pas dans le vitellus. L’embryon forme un disque de cellules, appelé blastodisque, sur le dessus du vitellus. Le clivage discoïdal est courant chez les monotrèmes, les oiseaux, les reptiles et les poissons qui ont des ovules télolécithes (ovules dont le vitellus est concentré à une extrémité). La couche de cellules qui se sont incomplètement divisées et qui sont en contact avec le vitellus est appelée « couche syncytiale ».

• Superficiel

Dans le clivage superficiel, la mitose se produit mais pas la cytokinèse, ce qui donne une cellule polynucléaire. Le vitellus étant positionné au centre de l’ovule, les noyaux migrent vers la périphérie de l’œuf et la membrane plasmique se développe vers l’intérieur, séparant les noyaux en cellules individuelles. Le clivage superficiel se produit chez les arthropodes qui ont des ovules centrolecithales (ovules dont le vitellus est situé au centre de la cellule). Ce type de clivage peut fonctionner pour favoriser le synchronisme dans la chronologie du développement, comme chez la drosophile.

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