Halophile

La salinité élevée représente un environnement extrême dans lequel relativement peu d’organismes ont pu s’adapter et survivre. La plupart des organismes halophiles et tous les organismes halotolérants dépensent de l’énergie pour exclure le sel de leur cytoplasme afin d’éviter l’agrégation des protéines ( » salage « ). Pour survivre aux fortes salinités, les halophiles emploient deux stratégies différentes pour empêcher la dessiccation par le mouvement osmotique de l’eau hors de leur cytoplasme. Les deux stratégies fonctionnent en augmentant l’osmolarité interne de la cellule. La première stratégie est employée par la majorité des bactéries halophiles, certaines archées, des levures, des algues et des champignons ; l’organisme accumule des composés organiques dans le cytoplasme, des osmoprotecteurs connus sous le nom de solutés compatibles. Ceux-ci peuvent être synthétisés ou accumulés à partir de l’environnement. Les solutés compatibles les plus courants sont neutres ou zwitterioniques, et comprennent les acides aminés, les sucres, les polyols, les bétaïnes et les ectoïnes, ainsi que les dérivés de certains de ces composés.

La seconde adaptation, plus radicale, consiste à absorber sélectivement les ions potassium (K+) dans le cytoplasme. Cette adaptation est limitée à l’ordre bactérien modérément halophile Halanaerobiales, à la famille d’archées extrêmement halophiles Halobacteriaceae et à la bactérie extrêmement halophile Salinibacter ruber. La présence de cette adaptation dans trois lignées évolutives distinctes suggère une évolution convergente de cette stratégie. Il est peu probable qu’il s’agisse d’une caractéristique ancienne conservée uniquement dans des groupes épars ou transmise par un transfert latéral massif de gènes. La raison principale en est que toute la machinerie intracellulaire (enzymes, protéines structurelles, etc.) doit être adaptée à des niveaux élevés de sel, alors que dans l’adaptation aux solutés compatibles, peu ou pas d’ajustement est nécessaire aux macromolécules intracellulaires ; en fait, les solutés compatibles agissent souvent comme des protecteurs de stress plus généraux, ainsi que comme de simples osmoprotecteurs.

On notera en particulier les halophiles extrêmes ou haloarchées (souvent appelées halobactéries), un groupe d’archées, qui nécessitent une concentration de sel d’au moins 2 M et se trouvent généralement dans des solutions saturées (environ 36 % de sels p/v). Ce sont les principaux habitants des lacs salés, des mers intérieures et des bassins d’évaporation d’eau de mer, tels que les salines profondes, où ils teintent la colonne d’eau et les sédiments de couleurs vives. Ces espèces ont toutes les chances de périr si elles sont exposées à autre chose qu’un environnement à très forte concentration et conditionné par le sel. Ces procaryotes ont besoin de sel pour se développer. La forte concentration de chlorure de sodium dans leur environnement limite la disponibilité de l’oxygène pour la respiration. Leur machinerie cellulaire est adaptée aux fortes concentrations de sel grâce à la présence d’acides aminés chargés à leur surface, ce qui permet de retenir les molécules d’eau autour de ces composants. Ce sont des hétérotrophes qui respirent normalement par voie aérobie. La plupart des halophiles sont incapables de survivre en dehors de leur environnement naturel à forte teneur en sel. De nombreux halophiles sont si fragiles que lorsqu’ils sont placés dans de l’eau distillée, ils se lysent immédiatement à cause du changement des conditions osmotiques.

Les halophiles utilisent une variété de sources d’énergie et peuvent être aérobies ou anaérobies ; les halophiles anaérobies comprennent les espèces phototrophes, fermentaires, sulfato-réductrices, homoacétogènes et méthanogènes.

Les Haloarchaea, et en particulier la famille des Halobacteriaceae, sont des membres du domaine des Archaea, et constituent la majorité de la population procaryote des environnements hypersalins. Actuellement, 15 genres reconnus font partie de cette famille. Le domaine des Bactéries (principalement Salinibacter ruber) peut représenter jusqu’à 25 % de la communauté procaryote, mais il s’agit le plus souvent d’un pourcentage beaucoup plus faible de la population globale. Parfois, l’algue Dunaliella salina peut également proliférer dans cet environnement.

Un éventail comparativement large de taxons a été isolé des étangs de cristallisation de salernes, y compris des membres de ces genres : Haloferax, Halogeometricum, Halococcus, Haloterrigena, Halorubrum, Haloarcula, et Halobacterium. Cependant, les comptes viables dans ces études de culture ont été faibles par rapport aux comptes totaux, et la signification numérique de ces isolats n’était pas claire. Ce n’est que récemment qu’il est devenu possible de déterminer l’identité et l’abondance relative des organismes dans les populations naturelles, généralement en utilisant des stratégies basées sur la PCR qui ciblent les gènes de l’acide ribonucléique de la petite sous-unité 16S (16S rRNA). Bien que relativement peu d’études de ce type aient été réalisées, les résultats de celles-ci suggèrent que certains des genres les plus facilement isolés et étudiés peuvent en fait ne pas être significatifs dans la communauté in situ. C’est ce que l’on constate dans des cas tels que le genre Haloarcula, dont on estime qu’il représente moins de 0,1 % de la communauté in situ, mais qui apparaît couramment dans les études d’isolement.