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Halófilos

La alta salinidad representa un entorno extremo en el que relativamente pocos organismos han sido capaces de adaptarse y sobrevivir. La mayoría de los organismos halófilos y todos los halotolerantes gastan energía para excluir la sal de su citoplasma y evitar la agregación de proteínas («salación»). Para sobrevivir a las altas salinidades, los halófilos emplean dos estrategias diferentes para evitar la desecación mediante el movimiento osmótico del agua fuera de su citoplasma. Ambas estrategias funcionan aumentando la osmolaridad interna de la célula. La primera estrategia la emplean la mayoría de las bacterias halófilas, algunas arqueas, levaduras, algas y hongos; el organismo acumula compuestos orgánicos en el citoplasma -osmoprotectores que se conocen como solutos compatibles. Estos pueden ser sintetizados o acumulados a partir del medio ambiente. Los solutos compatibles más comunes son neutros o zwitteriónicos, e incluyen aminoácidos, azúcares, polioles, betaínas y ectoínas, así como derivados de algunos de estos compuestos.

La segunda adaptación, más radical, implica la absorción selectiva de iones de potasio (K+) en el citoplasma. Esta adaptación está restringida al orden bacteriano moderadamente halófilo Halanaerobiales, a la familia arquea extremadamente halófila Halobacteriaceae y a la bacteria extremadamente halófila Salinibacter ruber. La presencia de esta adaptación en tres linajes evolutivos distintos sugiere una evolución convergente de esta estrategia, siendo poco probable que sea una característica antigua retenida sólo en grupos dispersos o transmitida a través de una transferencia lateral masiva de genes. La razón principal es que toda la maquinaria intracelular (enzimas, proteínas estructurales, etc.) debe adaptarse a los altos niveles de sal, mientras que en la adaptación a los solutos compatibles se requiere poco o ningún ajuste de las macromoléculas intracelulares; de hecho, los solutos compatibles actúan a menudo como protectores de estrés más generales, además de sólo osmoprotectores.

De particular interés son los halófilos extremos o haloarchaea (a menudo conocidos como halobacterias), un grupo de arqueas, que requieren al menos una concentración de sal de 2 M y se encuentran generalmente en soluciones saturadas (alrededor del 36% p/v de sales). Son los principales habitantes de los lagos salados, los mares interiores y los estanques de evaporación de agua de mar, como las salinas profundas, donde tiñen de colores vivos la columna de agua y los sedimentos. Lo más probable es que estas especies perezcan si se exponen a cualquier cosa que no sea un entorno de alta concentración y condicionado por la sal. Estos procariotas necesitan la sal para crecer. La alta concentración de cloruro de sodio en su entorno limita la disponibilidad de oxígeno para la respiración. Su maquinaria celular está adaptada a las altas concentraciones de sal al tener aminoácidos cargados en sus superficies, lo que permite la retención de moléculas de agua alrededor de estos componentes. Son heterótrofos que normalmente respiran por vía aeróbica. La mayoría de los halófilos son incapaces de sobrevivir fuera de sus entornos nativos de alta salinidad. Muchos halófilos son tan frágiles que cuando se colocan en agua destilada, se lisan inmediatamente por el cambio en las condiciones osmóticas.

Los halófilos utilizan una variedad de fuentes de energía y pueden ser aeróbicos o anaeróbicos; los halófilos anaeróbicos incluyen especies fototróficas, fermentativas, reductoras de sulfato, homoacetogénicas y metanogénicas.

Las Haloarchaea, y particularmente la familia Halobacteriaceae, son miembros del dominio Archaea, y comprenden la mayoría de la población procariota en ambientes hipersalinos. En la actualidad, la familia cuenta con 15 géneros reconocidos. El dominio Bacteria (principalmente Salinibacter ruber) puede comprender hasta el 25% de la comunidad procariota, pero es más común que sea un porcentaje mucho menor de la población total. En ocasiones, el alga Dunaliella salina también puede proliferar en este entorno.

En los estanques de cristalización de salternas se ha aislado una gama comparativamente amplia de taxones, incluyendo miembros de estos géneros: Haloferax, Halogeometricum, Halococcus, Haloterrigena, Halorubrum, Haloarcula y Halobacterium. Sin embargo, los recuentos viables en estos estudios de cultivo han sido pequeños en comparación con los recuentos totales, y la importancia numérica de estos aislados no ha estado clara. Sólo recientemente ha sido posible determinar la identidad y la abundancia relativa de los organismos en las poblaciones naturales, normalmente mediante estrategias basadas en la PCR dirigidas a los genes del ácido ribonucleico de subunidad pequeña 16S (ARNr 16S). Aunque se han realizado comparativamente pocos estudios de este tipo, los resultados de los mismos sugieren que algunos de los géneros más fácilmente aislados y estudiados pueden no ser de hecho significativos en la comunidad in situ. Esto se observa en casos como el del género Haloarcula, que se estima que constituye menos del 0,1% de la comunidad in situ, pero que aparece comúnmente en los estudios de aislamiento.

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