Halophil
Hoher Salzgehalt stellt eine extreme Umgebung dar, an die sich relativ wenige Organismen anpassen und überleben konnten. Die meisten halophilen und alle halotoleranten Organismen wenden Energie auf, um Salz aus ihrem Zytoplasma auszuschließen, um Proteinaggregation zu vermeiden („Aussalzen“). Um die hohen Salzgehalte zu überleben, wenden Halophile zwei unterschiedliche Strategien an, um die Austrocknung durch osmotische Bewegung von Wasser aus ihrem Zytoplasma zu verhindern. Beide Strategien funktionieren, indem sie die interne Osmolarität der Zelle erhöhen. Die erste Strategie wird von der Mehrzahl der halophilen Bakterien, einigen Archaeen, Hefen, Algen und Pilzen angewandt; der Organismus akkumuliert organische Verbindungen im Zytoplasma – Osmoprotektoren, die als kompatible Solute bekannt sind. Diese können entweder synthetisch hergestellt oder aus der Umgebung akkumuliert werden. Die häufigsten kompatiblen Solute sind neutral oder zwitterionisch und umfassen Aminosäuren, Zucker, Polyole, Betaine und Ektoine sowie Derivate einiger dieser Verbindungen.
Die zweite, radikalere Anpassung beinhaltet die selektive Aufnahme von Kalium (K+)-Ionen in das Cytoplasma. Diese Anpassung ist auf die mäßig halophile Bakterienordnung Halanaerobiales, die extrem halophile Archaeenfamilie Halobacteriaceae und das extrem halophile Bakterium Salinibacter ruber beschränkt. Das Vorhandensein dieser Anpassung in drei verschiedenen Evolutionslinien deutet auf eine konvergente Evolution dieser Strategie hin. Es ist unwahrscheinlich, dass es sich um ein uraltes Merkmal handelt, das nur in verstreuten Gruppen erhalten blieb oder durch massiven lateralen Gentransfer weitergegeben wurde. Der Hauptgrund dafür ist, dass die gesamte intrazelluläre Maschinerie (Enzyme, Strukturproteine usw.) an hohe Salzgehalte angepasst werden muss, während bei der Anpassung an kompatible Solute nur wenig oder gar keine Anpassung der intrazellulären Makromoleküle erforderlich ist; tatsächlich wirken die kompatiblen Solute oft als allgemeinere Stressschutzmittel und nicht nur als Osmoprotektoren.
Besonders erwähnenswert sind die extremen Halophilen oder Haloarchaea (oft auch als Halobakterien bezeichnet), eine Gruppe von Archaeen, die eine Salzkonzentration von mindestens 2 M benötigen und normalerweise in gesättigten Lösungen (ca. 36 % w/v Salze) vorkommen. Sie sind die primären Bewohner von Salzseen, Binnenmeeren und verdunstenden Meerwasserteichen, wie z. B. den tiefen Salinen, wo sie die Wassersäule und die Sedimente in leuchtenden Farben färben. Diese Arten gehen höchstwahrscheinlich zugrunde, wenn sie einer anderen als einer sehr hoch konzentrierten, salzhaltigen Umgebung ausgesetzt sind. Diese Prokaryoten benötigen Salz für ihr Wachstum. Die hohe Konzentration von Natriumchlorid in ihrer Umgebung begrenzt die Verfügbarkeit von Sauerstoff für die Atmung. Ihre zelluläre Maschinerie ist an hohe Salzkonzentrationen angepasst, indem sie geladene Aminosäuren auf ihren Oberflächen haben, die das Zurückhalten von Wassermolekülen um diese Komponenten ermöglichen. Sie sind Heterotrophe, die normalerweise auf aerobem Wege atmen. Die meisten Halophilen sind nicht in der Lage, außerhalb ihrer nativen Umgebung mit hohen Salzkonzentrationen zu überleben. Viele Halophile sind so empfindlich, dass sie, wenn sie in destilliertes Wasser gelegt werden, aufgrund der veränderten osmotischen Bedingungen sofort lysieren.
Halophile nutzen eine Vielzahl von Energiequellen und können aerob oder anaerob sein; zu den anaeroben Halophilen gehören phototrophe, fermentative, sulfatreduzierende, homoacetogene und methanogene Arten.
Die Haloarchaea, insbesondere die Familie der Halobacteriaceae, gehören zur Domäne der Archaea und machen den Großteil der prokaryotischen Population in hypersalinen Umgebungen aus. Derzeit gehören 15 anerkannte Gattungen zu dieser Familie. Die Domäne Bacteria (hauptsächlich Salinibacter ruber) kann bis zu 25 % der prokaryotischen Gemeinschaft ausmachen, macht aber in der Regel einen viel geringeren Prozentsatz der Gesamtpopulation aus. Zeitweise kann sich auch die Alge Dunaliella salina in dieser Umgebung vermehren.
Ein vergleichsweise breites Spektrum an Taxa wurde aus Salzkristallisationsteichen isoliert, darunter Mitglieder dieser Gattungen: Haloferax, Halogeometricum, Halococcus, Haloterrigena, Halorubrum, Haloarcula, und Halobacterium. Die Anzahl der lebensfähigen Keime in diesen Kultivierungsstudien war jedoch im Vergleich zu den Gesamtzahlen gering, und die numerische Bedeutung dieser Isolate war unklar. Erst seit kurzem ist es möglich, die Identitäten und relativen Häufigkeiten von Organismen in natürlichen Populationen zu bestimmen, typischerweise mit PCR-basierten Strategien, die auf 16S small subunit ribosomal ribonucleic acid (16S rRNA)-Gene abzielen. Obwohl vergleichsweise wenige Studien dieser Art durchgeführt wurden, deuten die Ergebnisse dieser Studien darauf hin, dass einige der am leichtesten isolierten und untersuchten Gattungen in der In-situ-Gemeinschaft möglicherweise gar nicht von Bedeutung sind. Dies zeigt sich in Fällen wie der Gattung Haloarcula, die schätzungsweise weniger als 0,1 % der In-situ-Gemeinschaft ausmacht, aber häufig in Isolationsstudien auftaucht.