Alofilo
L’alta salinità rappresenta un ambiente estremo in cui relativamente pochi organismi sono stati in grado di adattarsi e sopravvivere. La maggior parte degli alofili e tutti gli organismi alotolleranti spendono energia per escludere il sale dal loro citoplasma per evitare l’aggregazione delle proteine (‘salting out’). Per sopravvivere alle alte salinità, gli alofili impiegano due diverse strategie per prevenire l’essiccazione attraverso il movimento osmotico dell’acqua fuori dal loro citoplasma. Entrambe le strategie funzionano aumentando l’osmolarità interna della cellula. La prima strategia è impiegata dalla maggior parte dei batteri alofili, alcuni archei, lieviti, alghe e funghi; l’organismo accumula composti organici nel citoplasma -osmoprotettori che sono conosciuti come soluti compatibili. Questi possono essere sintetizzati o accumulati dall’ambiente. I soluti compatibili più comuni sono neutri o zwitterionici, e includono aminoacidi, zuccheri, polioli, betaine ed ectoine, così come i derivati di alcuni di questi composti.
Il secondo adattamento, più radicale, comporta l’assorbimento selettivo di ioni potassio (K+) nel citoplasma. Questo adattamento è limitato all’ordine batterico moderatamente alofilo Halanaerobiales, alla famiglia di archei estremamente alofili Halobacteriaceae e al batterio estremamente alofilo Salinibacter ruber. La presenza di questo adattamento in tre lignaggi evolutivi distinti suggerisce un’evoluzione convergente di questa strategia, essendo improbabile che sia una caratteristica antica mantenuta solo in gruppi sparsi o trasmessa attraverso un massiccio trasferimento genico laterale. La ragione principale è che l’intero macchinario intracellulare (enzimi, proteine strutturali, ecc.) deve essere adattato ad alti livelli di sale, mentre nell’adattamento al soluto compatibile, poco o nessun adattamento è richiesto alle macromolecole intracellulari; infatti, i soluti compatibili spesso agiscono come protettori da stress più generali, oltre che come semplici osmoprotettori.
Di particolare rilievo sono gli alofili estremi o aloarchei (spesso noti come alobatteri), un gruppo di archei, che richiedono almeno una concentrazione di sale di 2 M e si trovano solitamente in soluzioni sature (circa 36% di sali p/v). Sono gli abitanti principali dei laghi salati, dei mari interni e degli stagni di evaporazione dell’acqua marina, come le saline profonde, dove tingono la colonna d’acqua e i sedimenti di colori brillanti. Queste specie molto probabilmente muoiono se sono esposte a qualcosa di diverso da un ambiente ad alta concentrazione di sale. Questi procarioti richiedono sale per la crescita. L’alta concentrazione di cloruro di sodio nel loro ambiente limita la disponibilità di ossigeno per la respirazione. Il loro macchinario cellulare è adattato alle alte concentrazioni di sale, avendo aminoacidi carichi sulle loro superfici, permettendo la ritenzione di molecole d’acqua intorno a questi componenti. Sono eterotrofi che normalmente respirano per via aerobica. La maggior parte degli alofili non sono in grado di sopravvivere al di fuori dei loro ambienti nativi ad alto contenuto di sale. Molti alofili sono così fragili che quando vengono messi in acqua distillata, si sciolgono immediatamente per il cambiamento delle condizioni osmotiche.
Gli alofili usano una varietà di fonti di energia e possono essere aerobi o anaerobi; gli alofili anaerobi includono specie fototrofiche, fermentative, solfato-riduttrici, omoacetogene e metanogene.
Gli Haloarchae, e in particolare la famiglia Halobacteriaceae, sono membri del dominio Archaea, e comprendono la maggior parte della popolazione procariotica in ambienti ipersalini. Attualmente, 15 generi riconosciuti fanno parte della famiglia. Il dominio dei batteri (principalmente Salinibacter ruber) può comprendere fino al 25% della comunità procariotica, ma è più comunemente una percentuale molto più bassa della popolazione complessiva. A volte, l’alga Dunaliella salina può anche proliferare in questo ambiente.
Una gamma relativamente ampia di taxa è stata isolata da stagni di cristallizzazione salina, compresi i membri di questi generi: Haloferax, Halogeometricum, Halococcus, Haloterrigena, Halorubrum, Haloarcula e Halobacterium. Tuttavia, i conteggi vitali in questi studi di coltivazione sono stati piccoli rispetto ai conteggi totali, e il significato numerico di questi isolati è stato poco chiaro. Solo recentemente è diventato possibile determinare le identità e le abbondanze relative degli organismi nelle popolazioni naturali, tipicamente usando strategie basate sulla PCR che mirano ai geni dell’acido ribonucleico 16S delle piccole subunità (16S rRNA). Mentre sono stati eseguiti relativamente pochi studi di questo tipo, i risultati di questi suggeriscono che alcuni dei generi più facilmente isolati e studiati potrebbero in realtà non essere significativi nella comunità in situ. Questo si vede in casi come il genere Haloarcula, che si stima costituisca meno dello 0,1% della comunità in situ, ma appare comunemente negli studi di isolamento.