Anatomy and Physiology II
Learning Objectives
Aan het einde van dit deel, zul je in staat zijn om:
- Het belang van water in het lichaam verklaren
- De samenstelling van de intracellulaire vloeistof vergelijken met die van de extracellulaire vloeistof
- Het belang van eiwitkanalen bij de verplaatsing van opgeloste stoffen verklaren
- De oorzaken en symptomen van oedeem kunnen vaststellen
De chemische reacties van het leven vinden plaats in waterige oplossingen. De opgeloste stoffen in een oplossing worden oplosmiddelen genoemd. In het menselijk lichaam variëren de opgeloste stoffen in verschillende delen van het lichaam, maar ze kunnen eiwitten bevatten – inclusief die welke lipiden transporteren -, koolhydraten, en, heel belangrijk, elektrolyten. In de geneeskunde wordt een mineraal dat van een zout is gescheiden en een elektrische lading (een ion) draagt, vaak een elektrolyt genoemd. Zo worden natriumionen (Na+) en chloride-ionen (Cl-) vaak elektrolyten genoemd.
In het lichaam beweegt water zich door semi-permeabele membranen van cellen en van het ene compartiment van het lichaam naar het andere door een proces dat osmose wordt genoemd. Osmose is in feite de diffusie van water van gebieden met een hogere concentratie naar gebieden met een lagere concentratie, langs een osmotische gradiënt over een semi-permeabel membraan. Als gevolg hiervan zal water zich in en uit cellen en weefsels verplaatsen, afhankelijk van de relatieve concentraties van het water en de oplosmiddelen die zich daar bevinden. Om normaal te kunnen functioneren, moet er een goed evenwicht zijn tussen de hoeveelheid opgeloste stoffen binnen en buiten de cellen.
Lichaamswatergehalte
Figuur 1. Het watergehalte varieert in verschillende lichaamsorganen en -weefsels, van zo weinig als 8 procent in de tanden tot wel 85 procent in de hersenen.
De mens bestaat voor het grootste deel uit water, variërend van ongeveer 75 procent van de lichaamsmassa bij zuigelingen tot ongeveer 50-60 procent bij volwassen mannen en vrouwen, tot zo weinig als 45 procent op oudere leeftijd. Het percentage lichaamswater verandert met de ontwikkeling, omdat de verhouding tussen elk orgaan en tussen spieren, vet, botten en andere weefsels verandert van baby tot volwassene. De hersenen en de nieren hebben het grootste aandeel water, dat 80-85% van hun massa uitmaakt. De tanden hebben daarentegen het laagste percentage water, namelijk 8-10 procent.
Vochtcompartimenten
Figuur 2. De intracellulaire vloeistof (ICF) is de vloeistof binnen de cellen. De interstitiële vloeistof (IF) is een deel van de extracellulaire vloeistof (ECF) tussen de cellen. Bloedplasma is het tweede deel van de ECF. Materialen verplaatsen zich tussen de cellen en het plasma in haarvaten door het IF.
Lichaamsvloeistoffen kunnen worden besproken in termen van hun specifieke vloeistofcompartiment, een locatie die grotendeels gescheiden is van een ander compartiment door een of andere vorm van een fysieke barrière. Het intracellulaire vloeistofcompartiment (ICF) is het systeem dat alle vloeistof omvat die in cellen is ingesloten door hun plasmamembranen. De extracellulaire vloeistof (ECF) omgeeft alle cellen in het lichaam. Extracellulaire vloeistof heeft twee hoofdbestanddelen: het vloeibare bestanddeel van het bloed (plasma genoemd) en de interstitiële vloeistof (IF) die alle cellen omgeeft die niet in het bloed zitten.
Intracellulaire vloeistof
De ICF ligt binnen de cellen en is het belangrijkste bestanddeel van het cytosol/cytoplasma. De ICF maakt ongeveer 60 procent uit van het totale water in het menselijk lichaam, en in een volwassen man van gemiddelde grootte is de ICF goed voor ongeveer 25 liter vloeistof. Dit vloeistofvolume is over het algemeen zeer stabiel, omdat de hoeveelheid water in levende cellen nauwkeurig wordt geregeld. Als de hoeveelheid water in een cel tot een te lage waarde daalt, raakt het cytosol te geconcentreerd met oplosmiddelen om de normale cellulaire activiteiten uit te voeren; als er te veel water in een cel komt, kan de cel barsten en vernietigd worden.
Figuur 3. Het grootste deel van het water in het lichaam is intracellulaire vloeistof. Het op een na grootste volume is de interstitiële vloeistof, die cellen omgeeft die geen bloedcellen zijn.
Extracellulaire vloeistof
De ECF vormt de andere een derde van het watergehalte van het lichaam. Ongeveer 20 procent van de ECF bevindt zich in plasma. Plasma reist door het lichaam in bloedvaten en vervoert een scala aan materialen, waaronder bloedcellen, eiwitten (waaronder stollingsfactoren en antilichamen), elektrolyten, voedingsstoffen, gassen en afvalstoffen. Gassen, voedingsstoffen en afvalstoffen worden via het IF tussen haarvaten en cellen getransporteerd. Cellen worden van het IF gescheiden door een selectief permeabel celmembraan dat helpt de doorgang van materialen tussen het IF en het inwendige van de cel te reguleren.
Het lichaam heeft nog andere ECF’s op waterbasis. Hiertoe behoren de cerebrospinale vloeistof die de hersenen en het ruggenmerg omspoelt, lymfe, de synoviale vloeistof in de gewrichten, de pleurale vloeistof in de borstholten, de pericardiale vloeistof in de hartzak, de peritoneale vloeistof in de buikholte, en de oogvochtvloeistof. Omdat deze vloeistoffen zich buiten de cellen bevinden, worden ze ook beschouwd als componenten van het ECF-compartiment.
Samenstelling van lichaamsvloeistoffen
De samenstelling van de twee componenten van de ECF – plasma en IF – lijkt meer op elkaar dan een van beide op de ICF. Bloedplasma heeft hoge concentraties natrium, chloride, bicarbonaat en eiwit. Het IF heeft hoge concentraties natrium, chloride en bicarbonaat, maar een relatief lagere concentratie eiwit. Het ICF heeft daarentegen hoge concentraties kalium, fosfaat, magnesium en eiwit. Over het geheel genomen bevat de ICF hoge concentraties kalium en fosfaat ( {text{HPO}}_{4}^{2-} ), terwijl zowel plasma als de ECF hoge concentraties natrium en chloride bevatten.
Figuur 4. De grafiek toont de samenstelling van het ICF, het IF en het plasma. De samenstelling van plasma en IF lijkt op elkaar, maar verschilt nogal van de samenstelling van de ICF.
Praktijkvraag
Bekijk deze video om meer te leren over lichaamsvloeistoffen, vloeistofcompartimenten, en elektrolyten. Wanneer het bloedvolume door zweten afneemt, uit welke bron wordt dan water opgenomen door het bloed?
De meeste lichaamsvloeistoffen zijn neutraal van lading. Kationen, of positief geladen ionen, en anionen, of negatief geladen ionen, zijn dus in evenwicht in vloeistoffen. Zoals te zien is in de vorige grafiek, zijn natrium (Na+) ionen en chloride (Cl-) ionen geconcentreerd in de ECF van het lichaam, terwijl kalium (K+) ionen geconcentreerd zijn in de cellen. Hoewel natrium en kalium door “poriën” in en uit de cellen kunnen “lekken”, worden de hoge kalium- en lage natriumniveaus in de ICF in stand gehouden door natrium-kaliumpompen in de celmembranen. Deze pompen gebruiken de door ATP geleverde energie om natrium uit de cel en kalium in de cel te pompen.
Figuur 5. De natrium-kaliumpomp wordt aangedreven door ATP om natrium uit het cytoplasma naar de ECF te transporteren. De pomp brengt ook kalium over van de ECF naar het cytoplasma. (credit: bewerking van werk van Mariana Ruiz Villarreal)
Vloeistofbeweging tussen compartimenten
Hydrostatische druk, de kracht die een vloeistof tegen een wand uitoefent, veroorzaakt beweging van vloeistof tussen compartimenten. De hydrostatische druk van bloed is de druk die door de pompende werking van het hart door het bloed tegen de wanden van de bloedvaten wordt uitgeoefend. In de haarvaten is de hydrostatische druk (ook capillaire bloeddruk genoemd) hoger dan de tegengestelde “colloïde osmotische druk” in het bloed – een “constante” druk die hoofdzakelijk wordt veroorzaakt door circulerende albumine – aan het arteriolaire uiteinde van het capillair. Deze druk dwingt plasma en voedingsstoffen uit de haarvaten en in de omliggende weefsels. Vloeistof en cellulaire afvalstoffen in de weefsels komen de haarvaten binnen aan het venule-uiteinde, waar de hydrostatische druk lager is dan de osmotische druk in het vat. De filtratiedruk perst vloeistof uit het plasma in het bloed naar het IF rond de weefselcellen. Het overtollige vocht in de interstitiële ruimte dat niet rechtstreeks naar de haarvaten wordt teruggevoerd, wordt door het lymfestelsel uit de weefsels afgevoerd, en komt vervolgens weer in het vaatstelsel terecht bij de subclavian aders.
Figuur 6. Nettofiltratie treedt op nabij het arteriële uiteinde van het capillair, aangezien de capillaire hydrostatische druk (CHP) groter is dan de bloedcolloïdale osmotische druk (BCOP). Er is geen netto-beweging van vloeistof nabij het middelpunt van het capillair aangezien CHP = BCOP. Er vindt netto reabsorptie plaats nabij het veneuze uiteinde van het capillair omdat BCOP groter is dan CHP.
Praktijkvraag
Bekijk deze video om een uitleg te zien van de dynamica van vloeistof in de compartimenten van het lichaam. Wat gebeurt er in het weefsel als de capillaire bloeddruk lager is dan de osmotische druk?
Hydrostatische druk is vooral belangrijk bij het regelen van de beweging van water in de nefronen van de nieren om een goede filtering van het bloed tot urine te garanderen. Als de hydrostatische druk in de nieren toeneemt, neemt ook de hoeveelheid water toe die de haarvaten verlaat, en wordt er meer urinefiltraat gevormd. Als de hydrostatische druk in de nieren te laag wordt, zoals bij uitdroging kan gebeuren, worden de functies van de nieren verstoord en worden er minder stikstofhoudende afvalstoffen uit de bloedbaan verwijderd. Extreme uitdroging kan leiden tot nierfalen.
Vocht verplaatst zich ook tussen compartimenten langs een osmotische gradiënt. Een osmotische gradiënt ontstaat door het verschil in concentratie van alle opgeloste stoffen aan weerszijden van een semi-permeabel membraan. De grootte van de osmotische gradiënt is evenredig met het verschil in concentratie van opgeloste stoffen aan de ene kant van het celmembraan ten opzichte van die aan de andere kant. Water zal zich door osmose verplaatsen van de kant waar de concentratie hoog is (en de concentratie van het oplosmiddel laag) naar de kant van het membraan waar de concentratie laag is (en de concentratie van het oplosmiddel hoog). In het lichaam beweegt water zich door osmose van het plasma naar het IF (en omgekeerd) en van het IF naar het ICF (en omgekeerd). In het lichaam beweegt water voortdurend in en uit vloeistofcompartimenten naarmate de omstandigheden in verschillende delen van het lichaam veranderen.
Bij voorbeeld, als u zweet, verliest u water via uw huid. Door het zweten raken uw weefsels van water ontdaan en neemt de concentratie van opgeloste stoffen in die weefsels toe. Hierdoor diffundeert water uit het bloed naar de zweetklieren en de omliggende huidweefsels, die door de osmotische gradiënt uitgedroogd zijn geraakt. Bovendien wordt water dat het bloed verlaat, vervangen door water in andere weefsels in je lichaam die niet uitgedroogd zijn. Als dit doorgaat, verspreidt de uitdroging zich door het hele lichaam. Wanneer een gedehydrateerde persoon water drinkt en opnieuw hydrateert, wordt het water via dezelfde gradiënt herverdeeld, maar in de tegenovergestelde richting, waardoor het water in alle weefsels wordt aangevuld.
Verplaatsing van opgeloste stoffen tussen compartimenten
De verplaatsing van sommige opgeloste stoffen tussen compartimenten is actief, wat energie kost en een actief transportproces is, terwijl de verplaatsing van andere opgeloste stoffen passief is, waarvoor geen energie nodig is. Actief transport stelt cellen in staat een specifieke stof tegen de concentratiegradiënt in door een membraaneiwit te verplaatsen, waarvoor energie in de vorm van ATP nodig is. De natrium-kaliumpomp bijvoorbeeld gebruikt actief transport om natrium uit cellen te pompen en kalium in cellen, waarbij beide stoffen tegen hun concentratiegradiënt in bewegen.
Figuur 7. Glucosemoleculen gebruiken gefaciliteerde diffusie om langs een concentratiegradiënt door de drager-eiwitkanalen in het membraan te bewegen. (credit: modificatie van werk van Mariana Ruiz Villarreal)
Passief transport van een molecuul of ion hangt af van zijn vermogen om door het membraan te gaan, evenals van het bestaan van een concentratiegradiënt die de moleculen in staat stelt om van een gebied met een hogere concentratie naar een gebied met een lagere concentratie te diffunderen. Sommige moleculen, zoals gassen, lipiden en water zelf (dat ook gebruik maakt van waterkanalen in het membraan die aquaporines worden genoemd), glijden vrij gemakkelijk door het celmembraan; andere, waaronder polaire moleculen zoals glucose, aminozuren en ionen, doen dat niet. Sommige van deze moleculen gaan de cel in en uit door middel van gefaciliteerd transport, waarbij de moleculen langs een concentratiegradiënt bewegen door specifieke eiwitkanalen in het membraan. Voor dit proces is geen energie nodig. Zo wordt glucose de cellen binnengebracht door glucosetransporteurs die gebruik maken van gefaciliteerd transport.
Stoornissen van de vochtbalans: Oedeem
Edema is de ophoping van overtollig water in de weefsels. Het komt het meest voor in de zachte weefsels van de extremiteiten. De fysiologische oorzaken van oedeem zijn onder meer waterlekkage uit de bloedvaten. Oedeem wordt bijna altijd veroorzaakt door een onderliggende medische aandoening, door het gebruik van bepaalde therapeutische geneesmiddelen, door zwangerschap, door plaatselijk letsel, of door een allergische reactie. In de ledematen zijn de symptomen van oedeem onder meer zwelling van de onderhuidse weefsels, een toename van de normale omvang van de ledemaat, en een uitgerekte, strakke huid. Een snelle manier om te controleren of er onderhuids oedeem is gelokaliseerd in een ledemaat is door met een vinger in de verdachte zone te drukken. Oedeem is waarschijnlijk als de indrukking enkele seconden aanhoudt nadat de vinger is verwijderd (dit wordt “pitting” genoemd).
Pulmonaal oedeem is overtollig vocht in de luchtzakken van de longen, een veel voorkomend symptoom van hart- en/of nierfalen. Mensen met longoedeem hebben waarschijnlijk moeite met ademhalen en kunnen pijn op de borst hebben. Longoedeem kan levensbedreigend zijn, omdat het de gasuitwisseling in de longen verstoort, en iedereen die klachten heeft moet onmiddellijk medische hulp zoeken.
Bij longoedeem als gevolg van hartfalen treedt overmatige lekkage van water op doordat vloeistoffen “opeengehoopt” raken in de longhaarvaten van de longen, wanneer de linkerkamer van het hart niet in staat is voldoende bloed in de systemische circulatie te pompen. Omdat de linkerkant van het hart niet in staat is zijn normale bloedvolume weg te pompen, raakt het bloed in de pulmonale circulatie “verstopt”, te beginnen in de linkerboezem, vervolgens in de longaders en vervolgens in de pulmonale haarvaten. De resulterende verhoogde hydrostatische druk binnen de pulmonale haarvaten, omdat er nog steeds bloed uit de longslagaders binnenkomt, zorgt ervoor dat vocht uit de haarvaten en in het longweefsel wordt geduwd.
Andere oorzaken van oedeem zijn beschadiging van bloedvaten en/of lymfevaten, of een afname van de osmotische druk bij chronische en ernstige leveraandoeningen, waarbij de lever niet in staat is plasma-eiwitten te produceren. Een daling van de normale niveaus van plasmaproteïnen resulteert in een daling van de colloïd osmotische druk (die een tegenwicht vormt voor de hydrostatische druk) in de haarvaten. Dit proces veroorzaakt een verlies van water uit het bloed naar de omliggende weefsels, met oedeem tot gevolg.
Figuur 8. Een allergische reactie kan ertoe leiden dat haarvaten in de hand overtollig vocht lekken dat zich ophoopt in de weefsels. (credit: Jane Whitney)
Mild, voorbijgaand oedeem van de voeten en benen kan worden veroorzaakt door langdurig in dezelfde houding te zitten of te staan, zoals bij het werk van een tollenaar of een kassière in een supermarkt. Dit komt doordat diepe aders in de onderste ledematen afhankelijk zijn van samentrekkingen van de skeletspieren om op de aders te duwen en zo het bloed terug naar het hart te “pompen”. Anders hoopt het veneuze bloed zich op in de onderste ledematen en kan het lekken in de omliggende weefsels.
Medicijnen die oedeem kunnen veroorzaken zijn onder meer vaatverwijders, calciumkanaalblokkers die worden gebruikt om hypertensie te behandelen, niet-steroïdale ontstekingsremmers, oestrogeentherapieën en sommige diabetesmedicijnen. Onderliggende medische aandoeningen die kunnen bijdragen aan oedeem zijn congestief hartfalen, nierbeschadiging en nierziekte, aandoeningen die de aderen van de benen aantasten, en cirrose en andere leveraandoeningen.
Therapie voor oedeem richt zich meestal op het wegnemen van de oorzaak. Activiteiten die de gevolgen van de aandoening kunnen verminderen, zijn onder meer geschikte oefeningen om het bloed en de lymfe door de getroffen gebieden te laten stromen. Andere therapieën zijn het hoger leggen van het getroffen deel om de drainage te bevorderen, massage en compressie van de gebieden om het vocht uit de weefsels te verdrijven, en het verminderen van de zoutinname om het vasthouden van natrium en water te verminderen.
Hoofdstukbespreking
Jouw lichaam bestaat voor het grootste deel uit water. Lichaamsvloeistoffen zijn waterige oplossingen met verschillende concentraties van stoffen, die oplosmiddelen worden genoemd. Een goed evenwicht van water- en oplosmiddelconcentraties moet worden gehandhaafd om cellulaire functies te garanderen. Als het cytosol te geconcentreerd wordt door waterverlies, verslechteren de celfuncties. Als het cytosol te verdund raakt door wateropname door de cellen, kunnen de celmembranen beschadigd raken en kan de cel barsten. Hydrostatische druk is de kracht die door een vloeistof tegen een wand wordt uitgeoefend en die beweging van vloeistof tussen compartimenten veroorzaakt. Vloeistof kan ook tussen compartimenten bewegen langs een osmotische gradiënt. Actieve transportprocessen vereisen ATP om sommige oplosmiddelen tegen hun concentratiegradiënt in tussen compartimenten te verplaatsen. Passief transport van een molecuul of ion hangt af van zijn vermogen om gemakkelijk door het membraan te gaan, evenals van het bestaan van een hoge naar lage concentratiegradiënt.
Zelftest
Beantwoord de onderstaande vraag of vragen om te zien hoe goed je de onderwerpen begrijpt die in het vorige deel zijn behandeld.
Kritische denkvragen
- Plasma bevat meer natrium dan chloride. Hoe kan dit als de afzonderlijke ionen natrium en chloride elkaar precies uitbalanceren en plasma elektrisch neutraal is?
- Hoe wordt vloeistof van compartiment naar compartiment verplaatst?
Glossarium
extracellulaire vloeistof (ECF): vloeistof buiten de cellen; omvat de interstitiële vloeistof, bloedplasma, en vloeistoffen in andere reservoirs in het lichaam
vloeistofcompartiment: vloeistof binnen alle cellen van het lichaam vormt een compartimentsysteem dat grotendeels gescheiden is van andere systemen
hydrostatische druk: druk uitgeoefend door een vloeistof tegen een wand, veroorzaakt door zijn eigen gewicht of pompkracht
interstitiële vloeistof (IF): vloeistof in de kleine ruimten tussen cellen die zich niet in bloedvaten bevinden
intracellulaire vloeistof (ICF): vloeistof in de cytosol van cellen