Devolutie (biologie)

De evolutietheorie van Lamarck ging uit van een complexificerende kracht die de lichaamsplannen van dieren geleidelijk naar hogere niveaus stuwt, waardoor een ladder van fyla ontstaat, en van een aanpassingskracht die ervoor zorgt dat dieren met een bepaald lichaamsplan zich aan de omstandigheden aanpassen. Het idee van vooruitgang in dergelijke theorieën maakt het tegenovergestelde idee van verval mogelijk, gezien in devolutie.

Het idee van devolutie is gebaseerd op de aanname van orthogenese, de opvatting dat evolutie een doelgerichte richting heeft naar toenemende complexiteit. De moderne evolutietheorie, althans vanaf Darwin, gaat niet uit van een dergelijke veronderstelling en het concept van evolutionaire verandering is onafhankelijk van ofwel een toename in complexiteit van organismen die een genenpoel delen, ofwel een afname, zoals in vestigialiteit of in het verlies van genen. Eerdere opvattingen dat soorten onderhevig zijn aan “cultureel verval”, “drang naar perfectie”, of “devolutie” zijn praktisch betekenisloos in termen van de huidige (neo-)Darwinistische theorie. Vroege wetenschappelijke theorieën over transmutatie van soorten, zoals het Lamarckisme, zagen de diversiteit van soorten als een resultaat van een doelbewuste interne drang of neiging om verbeterde aanpassingen aan de omgeving te vormen. Darwinistische evolutie en de uitwerking daarvan in het licht van latere vorderingen in het biologisch onderzoek hebben daarentegen aangetoond dat aanpassing door natuurlijke selectie tot stand komt wanneer bepaalde erfelijke eigenschappen in een populatie toevallig een betere kans geven op succesvolle voortplanting in het heersende milieu dan concurrerende eigenschappen dat doen. Door hetzelfde proces zijn minder voordelige eigenschappen minder “succesvol”; zij nemen in frequentie af of gaan geheel verloren. Sinds Darwin’s tijd is aangetoond hoe deze veranderingen in de frequenties van eigenschappen plaatsvinden volgens de mechanismen van de genetica en de wetten van overerving die oorspronkelijk door Gregor Mendel zijn onderzocht. In combinatie met de oorspronkelijke inzichten van Darwin heeft de genetische vooruitgang geleid tot wat wel de moderne evolutiesynthese of het neo-Darwinisme van de 20e eeuw wordt genoemd. In deze termen kan evolutionaire aanpassing het duidelijkst plaatsvinden door de natuurlijke selectie van bepaalde allelen. Dergelijke allelen kunnen al lang bestaan, maar het kunnen ook nieuwe mutaties zijn. Selectie kan ook het gevolg zijn van complexere epigenetische of andere chromosomale veranderingen, maar de fundamentele eis is dat elk adaptief effect overerfbaar moet zijn.

Het concept van devolutie daarentegen vereist dat er een voorkeurshiërarchie van structuur en functie bestaat, en dat evolutie een “vooruitgang” naar “meer geavanceerde” organismen betekent. Men zou bijvoorbeeld kunnen zeggen dat “voeten beter zijn dan hoeven” of dat “longen beter zijn dan kieuwen”, zodat hun ontwikkeling “evolutionair” is, terwijl verandering naar een inferieure of “minder geavanceerde” structuur “devolutie” zou worden genoemd. In werkelijkheid beschouwt een evolutiebioloog alle erfelijke veranderingen van de relatieve frequenties van de genen of zelfs van de epigenetische toestanden in de genenpool als evolutie. Alle veranderingen in de genenpool die leiden tot een verhoogde fitness in termen van geschikte aspecten van voortplanting worden gezien als (neo-)Darwinistische aanpassing, omdat voor de organismen die de veranderde structuren bezitten, elk een nuttige aanpassing is aan hun omstandigheden. Bijvoorbeeld, hoeven hebben voordelen bij het snel rennen over vlakten, waar paarden van profiteren, en voeten bieden voordelen bij het klimmen in bomen, wat sommige voorouders van de mens deden.

Het concept van devolutie als regressie van vooruitgang houdt verband met de oude ideeën dat ofwel het leven is ontstaan door speciale schepping ofwel dat de mens het ultieme product of doel van evolutie is. Dit laatste geloof houdt verband met antropocentrisme, het idee dat het menselijk bestaan het punt is van alle universele existentie. Dergelijk denken kan leiden tot het idee dat soorten evolueren omdat zij “moeten” om zich aan te passen aan veranderingen in het milieu. Biologen noemen deze misvatting teleologie, het idee van een intrinsieke finaliteit dat dingen “verondersteld” worden op een bepaalde manier te zijn en zich op een bepaalde manier te gedragen, en van nature geneigd zijn op die manier te handelen om hun eigen welzijn na te streven. Vanuit biologisch oogpunt daarentegen is het zo dat als soorten evolueren dit niet een reactie is op noodzaak, maar veeleer dat de populatie variaties bevat met eigenschappen die hun natuurlijke selectie bevorderen. Deze zienswijze wordt ondersteund door het fossielenbestand, dat aantoont dat ruwweg 99% van alle soorten die ooit hebben geleefd, nu zijn uitgestorven.

Mensen die in termen van devolutie denken, gaan er gewoonlijk van uit dat vooruitgang blijkt uit toenemende complexiteit, maar biologen die de evolutie van complexiteit bestuderen, vinden in de evolutieloopbaan vele voorbeelden van afnemende complexiteit. De onderkaak van vissen, reptielen en zoogdieren is minder complex geworden, gemeten naar het aantal botten. Voorouders van moderne paarden hadden meerdere tenen aan elke voet; moderne paarden hebben maar één enkele teen met hoeven. De moderne mens evolueert wellicht naar het nooit meer hebben van verstandskiezen, en heeft reeds het grootste deel van de staart verloren die bij veel andere zoogdieren wordt aangetroffen – om nog maar te zwijgen van andere rudimentaire structuren, zoals de vermiforme appendix of het nictitating membraan. In sommige gevallen kan het organisatieniveau van levende wezens ook naar beneden “verschuiven” (b.v,

Een rationelere versie van het concept van devolutie, een versie waarbij geen begrippen van “primitieve” of “geavanceerde” organismen worden gebruikt, berust op de waarneming dat als bepaalde genetische veranderingen in een bepaalde combinatie (soms ook in een bepaalde volgorde) precies worden omgekeerd, men een precieze omkering van het evolutionaire proces zou moeten krijgen, wat een atavisme of “teruggooi” oplevert, meer of minder complex dan de voorouders waar het proces begon. Op een triviaal niveau, waar slechts één of enkele mutaties een rol spelen, kan selectiedruk in één richting één effect hebben, dat omgekeerd kan worden door nieuwe patronen van selectie wanneer de omstandigheden veranderen. Dat zou gezien kunnen worden als omgekeerde evolutie, hoewel het concept niet erg interessant is omdat het op geen enkele functionele of effectieve manier verschilt van elke andere aanpassing aan selectiedruk. Naarmate het aantal genetische veranderingen echter toeneemt, is een combinatorisch effect dat het onwaarschijnlijker wordt dat het volledige verloop van de aanpassing precies kan worden omgekeerd. Bovendien, als één van de oorspronkelijke aanpassingen een volledig verlies van een gen inhield, kan men elke waarschijnlijkheid van omkering verwaarlozen. Dienovereenkomstig zou men wel omkering van de kleurveranderingen van de pepermot kunnen verwachten, maar niet omkering van het verlies van ledematen bij slangen.