Articles

Halofiel

Een hoog zoutgehalte vormt een extreme omgeving waarin relatief weinig organismen zich hebben kunnen aanpassen en overleven. De meeste halofiele en alle halotolerante organismen verbruiken energie om zout uit hun cytoplasma te weren en zo eiwitaggregatie te voorkomen (‘salting out’). Om de hoge zoutgehalten te overleven, passen halofiele organismen twee verschillende strategieën toe om uitdroging te voorkomen door osmotische verplaatsing van water uit hun cytoplasma. Beide strategieën werken door de interne osmolariteit van de cel te verhogen. De eerste strategie wordt toegepast door de meeste halofiele bacteriën, sommige archaea, gisten, algen en schimmels; het organisme accumuleert organische verbindingen in het cytoplasma -osmoprotectanten die bekend staan als compatibele oplosmiddelen. Deze kunnen worden gesynthetiseerd of geaccumuleerd uit het milieu. De meest voorkomende compatibele oplosmiddelen zijn neutraal of zwitterionisch, en omvatten aminozuren, suikers, polyolen, betaïnes en ectoïnes, alsmede derivaten van sommige van deze verbindingen.

De tweede, radicalere aanpassing betreft de selectieve absorptie van kalium (K+) ionen in het cytoplasma. Deze aanpassing is beperkt tot de matig halofiele bacterieorde Halanaerobiales, de extreem halofiele archaea-familie Halobacteriaceae, en de extreem halofiele bacterie Salinibacter ruber. De aanwezigheid van deze aanpassing in drie verschillende evolutionaire lijnen suggereert convergente evolutie van deze strategie; het is onwaarschijnlijk dat het een oeroud kenmerk is dat slechts in verspreide groepen bewaard is gebleven of door massale laterale genoverdracht is doorgegeven. De belangrijkste reden hiervoor is dat de gehele intracellulaire machinerie (enzymen, structurele eiwitten, etc.) moet worden aangepast aan hoge zoutgehalten, terwijl in de compatibele solutaanpassing weinig of geen aanpassing nodig is aan intracellulaire macromoleculen; in feite fungeren de compatibele soluten vaak als meer algemene stressbeschermers, naast alleen osmoprotectanten.

Van bijzonder belang zijn de extreme halofielen of haloarchaea (vaak halobacteriën genoemd), een groep archaea, die een zoutconcentratie van ten minste 2 M vereisen en gewoonlijk in verzadigde oplossingen worden aangetroffen (ongeveer 36% w/v zouten). Zij zijn de voornaamste bewoners van zoutmeren, binnenzeeën en verdampende vijvers van zeewater, zoals de diepe zoutpannen, waar zij de waterkolom en de sedimenten felle kleuren geven. Deze soorten gaan waarschijnlijk ten onder als ze worden blootgesteld aan iets anders dan een omgeving met een zeer hoge zoutconcentratie. Deze prokaryoten hebben zout nodig voor hun groei. De hoge concentratie natriumchloride in hun omgeving beperkt de beschikbaarheid van zuurstof voor de ademhaling. Hun cellulaire machinerie is aangepast aan hoge zoutconcentraties door geladen aminozuren op hun oppervlak te hebben, waardoor watermoleculen rond deze componenten kunnen worden vastgehouden. Het zijn heterotrofen die normaliter aëroob ademen. De meeste halofielen zijn niet in staat buiten hun inheemse omgeving met hoge zoutconcentraties te overleven. Veel halofielen zijn zo kwetsbaar dat wanneer zij in gedestilleerd water worden geplaatst, zij onmiddellijk lyseren door de verandering in osmotische omstandigheden.

Halofielen gebruiken een verscheidenheid aan energiebronnen en kunnen aëroob of anaëroob zijn; anaërobe halofielen omvatten fototrofe, fermentatieve, sulfaatreducerende, homoacetogene, en methanogene soorten.

De Haloarchaea, en met name de familie Halobacteriaceae, behoren tot het domein van de Archaea, en vormen de meerderheid van de prokaryotische populatie in hypersalische milieus. Momenteel behoren 15 erkende geslachten tot deze familie. Het domein Bacteriën (hoofdzakelijk Salinibacter ruber) kan tot 25% van de prokaryotische gemeenschap uitmaken, maar is vaker een veel lager percentage van de totale populatie. Soms kan ook de alg Dunaliella salina zich in dit milieu vermenigvuldigen.

Er is een betrekkelijk groot aantal taxa geïsoleerd uit zoutkristalliseerbekkens, waaronder leden van deze geslachten: Haloferax, Halogeometricum, Halococcus, Haloterrigena, Halorubrum, Haloarcula, en Halobacterium. De levensvatbare tellingen in deze kweekstudies waren echter klein in vergelijking met de totale tellingen, en het numerieke belang van deze isolaten is onduidelijk geweest. Pas sinds kort is het mogelijk de identiteit en de relatieve dichtheid van organismen in natuurlijke populaties te bepalen, meestal met behulp van PCR-gebaseerde strategieën die gericht zijn op 16S kleine subeenheid ribosomaal ribonucleïnezuur (16S rRNA) genen. Hoewel er betrekkelijk weinig studies van dit type zijn uitgevoerd, suggereren de resultaten daarvan dat sommige van de gemakkelijkst geïsoleerde en bestudeerde genera in feite misschien niet significant zijn in de in situ gemeenschap. Dit is bijvoorbeeld het geval voor het geslacht Haloarcula, dat naar schatting minder dan 0,1% van de in situ-gemeenschap uitmaakt, maar vaak voorkomt in isolatiestudies.

Geef een reactie

Het e-mailadres wordt niet gepubliceerd. Vereiste velden zijn gemarkeerd met *