Het Project

Hoe het Project tot stand kwam, door Reinhold Rau
“Hier is het Veld” door Attilio Gatti. In dit boek staat een verhaal over de laatste quagga. Hoewel de laatste authentieke quagga omstreeks 1883 stierf, is er een anekdotisch verslag van een eenzame quagga die tot in de jaren 1930 overleefde, verteld in Attilio Gatti’s levendige verslag van avonturen in Afrika getiteld “Here is the Veld”. Het verhaal wordt echter niet gestaafd door foto’s of andere bevestigende bewijzen of waarnemingen en moet daarom tot op zekere hoogte speculatief blijven.

Deze foto’s, genomen door Duco Quanjer uit Nederland, tonen de Artis-merrie die in 1883 stierf. De expositie bevindt zich in het museum Naturalis in Leiden.

De oorsprong van de naam “quagga”

Deze ongebruikelijke naam voor een variëteit van de zebra is overgenomen van de Hottentot sprekende inheemse bevolking van het Zuid-Afrikaanse binnenland. De naam “Quagga” is op verschillende manieren gespeld, ra en Grevy Zebra (de laatste die alleen in Oost-Afrika voorkomt). De naam “Quagga” wordt op verschillende manieren gespeld, afhankelijk van de taal waarin hij wordt gebruikt. Correct uitgesproken is de dubbele “g” als een keelklank “ch”, zoals in het Schotse woord “loch”, en met de klemtoon op de eerste lettergreep. Quagga” is een imitatie van de roep van het dier, die het deelt met de andere Plains Zebra’s. De naaste verwant van de Quagga, de “echte” Burchell’s Zebra, ondersoort Equus quagga burchelli (ook uitgestorven), ten noorden van het verspreidingsgebied van de Quagga, werd bekend als de “Bontquagga”. Helaas is dit onderscheid vaak weggelaten, en werden beide vormen gewoon “Quagga” genoemd. Uiteindelijk werd de term “Quagga”, vooral in het Afrikaans, gebruikt voor elke zebra, met inbegrip van de twee andere soorten, de Mountain Zebra en de Grevy Zebra (deze laatste komt alleen in Oost-Afrika voor).

Uitsterven is voor altijd

Als een dier- of plantensoort van de aardbodem is verdwenen, hetzij door natuurlijke oorzaken, hetzij door toedoen van de mens, is het verlies onomkeerbaar. De uitgestorven Quagga was echter geen eigen zebrasoort, maar een van de verschillende ondersoorten of lokale vormen van de Plains Zebra. Dit feit maakt een groot verschil – het uitsterven van de Quagga is misschien niet voor altijd. Ondanks het gebruik van zeer geavanceerde genetische manipulaties en de ondersteuning en verbetering van de voortplanting bij dieren en planten met behulp van ingewikkelde technieken, is uitsterven nog steeds even definitief als het altijd al is geweest. Als een dier- of plantensoort van de aardbodem is verdwenen, hetzij door natuurlijke oorzaken, hetzij door toedoen van de mens, is het verlies onomkeerbaar. De uitgestorven Quagga was echter geen eigen zebrasoort, maar een van de verschillende ondersoorten of lokale vormen van de Plains Zebra. Dit feit maakt een groot verschil – het uitsterven van de Quagga is misschien niet voor altijd! Sinds 1987 loopt een spannend fokproject dat het uitsterven van de Quagga moet keren.

Waarom is de quagga uitgestorven?

Het uitsterven van de quagga wordt over het algemeen toegeschreven aan de “meedogenloze jacht”, en zelfs de “geplande uitroeiing” door kolonisten. Ten tweede heeft de verwarring die is ontstaan door het ongedifferentieerde gebruik van de term “Quagga”, voor om het even welke zebra, “last minute”-inspanningen om de Quagga voor uitsterven te behoeden, verhinderd. Alle leden van de paardenfamilie voeden zich hoofdzakelijk met verschillende grassen. Grassen in de Karoo en de zuidelijke Vrijstaat, waar Quagga’s voorkwamen, zijn schaars. Wilde grasetende dieren zoals de Quagga werden door de kolonisten gezien als concurrenten voor hun schapen, geiten en ander vee. Er is veel geschreven over de redenen van het uitsterven van de Quagga; het wordt over het algemeen toegeschreven aan de “meedogenloze jacht”, en zelfs “geplande uitroeiing” door kolonisten. Het vlees van de Quagga zou welkom voedsel zijn geweest voor de landarbeiders, terwijl de huid werd gebruikt als “graanzakken” en “leer”. Grote aantallen ruwe dierenhuiden werden in de 19e eeuw geëxporteerd voor de leerindustrie. Zuid-Afrika stond bekend als een “jagers paradijs”. Boeken zoals “Portraits of the Game and Wild Animals of Southern Africa” (Harris, 1840), leveren het bewijs van het op grote schaal doden van wilde dieren, niet alleen door de kolonisten, maar ook door diegenen die het voorrecht hadden naar Kaap de Goede Hoop te reizen om hun jachtlust te bevredigen. Dergelijke grootschalige jacht in Zuid-Afrika gedurende de 19e eeuw, heeft de eens zo overvloedige overvloed aan wilde dieren drastisch verminderd, met als gevolg het verdwijnen van sommige soorten in bepaalde gebieden. Het beeld dat de Quagga werd uitgekozen om te worden uitgeroeid, lijkt echter niet te worden gestaafd door ander historisch bewijsmateriaal. Hoewel de buitensporige jacht een belangrijke rol heeft gespeeld bij de verdwijning van de Quagga, heeft ook de verwarring die is ontstaan door het ongedifferentieerde, d.w.z. algemene gebruik van de term “Quagga”, voor elke zebra, in belangrijke mate bijgedragen. Het was waarschijnlijk deze verwarring die “last minute” pogingen om de Quagga voor uitsterven te behoeden in de weg stond. Toen de Quagga-merrie in de dierentuin Artis Magistra in Amsterdam op 12 augustus 1883 stierf, realiseerde men zich pas jaren later dat zij de laatste in haar soort was! De echte Quagga verdween onopgemerkt. Het ongedifferentieerde gebruik van de term “Quagga” voor elke zebra (vooral in het Afrikaans) blijft een ongelukkige veralgemening die tot op de dag van vandaag voortduurt.

Wat is een soort of ondersoort?

Een populatie, hoe groot of klein ook, waarin alle individuen genetische basiskenmerken delen en dus vruchtbare nakomelingen voortbrengen, vormt een soort. Als verschillende populaties binnen een groot verspreidingsgebied qua uiterlijk wel van elkaar verschillen, worden zij als verschillende ondersoorten beschouwd. Als een soort voorkomt in een groot geografisch gebied, zoals bijvoorbeeld de Plains Zebra, (Noordoost-Afrika tot Zuid-Afrika), kunnen populaties in verschillende delen van het verspreidingsgebied, vooral aan de tegenovergestelde uiteinden, er heel verschillend uitzien. Toch brengen leden van die populaties, wanneer zij gepaard worden, vruchtbare nakomelingen voort; dat wil zeggen, deze nakomelingen zijn in staat zich voort te planten. Als verschillende populaties binnen een groot verspreidingsgebied qua uiterlijk van elkaar verschillen, worden zij als verschillende ondersoorten beschouwd. Als er geen geografische barrières zijn die deze populaties of ondersoorten van elkaar scheiden, verloopt de verandering in uiterlijk geleidelijk en wordt gesproken van “cline”. Indien er echter geografische barrières zijn die populaties scheiden die vroeger deel uitmaakten van een verenigd verspreidingsgebied, kunnen dergelijke geïsoleerde populaties of ondersoorten duidelijker verschillen van andere. Afhankelijk van hoe lang zij geïsoleerd zijn geweest, kunnen zij op het punt staan aparte soorten te worden, aangezien er geen uitwisseling van genen meer is tussen deze en andere ondersoorten. Een variëteit van de zebra, bekend als de “Quagga”, bewoonde de Karoo en de zuidelijke Vrijstaat van Zuid-Afrika tot ver in de tweede helft van de 19e eeuw, toen hij uitstierf. Hij verschilde van de andere zebra’s doordat hij alleen op het hoofd, de hals en het voorste deel van zijn lichaam gestreept was, en doordat zijn bovenste delen bruinachtig waren, in plaats van wit. De buik en de poten waren niet gestreept en witachtig.

Hoe was de quagga verwant aan andere zebra’s?

Zoölogen zijn het nooit unaniem eens geweest over de verwantschap van de Quagga met andere leden van de paardenfamilie. Sommigen beschouwen de Quagga als een volwaardige zebrasoort, terwijl anderen hem behandelen als de meest zuidelijke ondersoort van de wijd verspreide Plains Zebra (vaak Burchell’s Zebra genoemd). Hoewel de meeste wetenschappers aanvaarden dat de Quagga tot de zebra’s behoort, suggereerde één onderzoeker in 1980 dat de Quagga nauwer verwant was aan het paard dan aan de zebra. Men dacht dat deze vraag over de verwantschap van de Quagga met andere paardachtigen waarschijnlijk nooit zou worden beantwoord, omdat de Quagga al lang was uitgestorven, waardoor de studie van het levende dier onmogelijk was geworden. Tegen alle verwachtingen in werd de vraag naar de taxonomische status van de Quagga in 1984 beantwoord. Drie groepen wetenschappers van de Universiteit van Californië voerden moleculaire studies uit op gedroogde vlees- en bloedmonsters die uit Quagga-huiden waren genomen tijdens het opnieuw prepareren door Reinhold Rau (Taxidermist, Zuid-Afrikaans Museum) van vier oude museumexemplaren in 1969/70 en 1980/81. De biochemici verkregen eiwit- en DNA-fragmenten uit de monsters. De DNA-fragmenten werden met succes gekloond. Zowel het eiwit als het DNA bevestigden de status van de Quagga als ondersoort van de Plains Zebra. De meest recente (2005) Quagga DNA onderzoeksresultaten, gebaseerd op kleine weefselmonsters van 13 museum specimens, bevestigen de ondersoort status van de Quagga zoals verkregen uit weefsel van één museum Quagga specimen in 1984. Lees de nieuwste Quagga DNA-onderzoeksresultaten, zoals online gepubliceerd door de Royal Society in “Biology Letters”, 5 juli 2005.

Hoeveel verschillende zebra’s zijn er?

Er is veel verwarring over Burchell’s Zebra, Quagga en andere zebra’s, hoewel er maar drie soorten zebra’s bestaan. De reden hiervoor ligt in de geschiedenis van de beschrijvingen en naamgeving van zebra’s. Wanneer een vroege ontdekkingsreiziger een huid van een zebra meenam van Afrika naar Europa, kwam die niet overeen met een van de huiden in collecties, en dus had die “een naam nodig”. Dat er een enorme individuele variatie bestaat, vooral bij de Plains Zebra (die vaak Burchell’s Zebra wordt genoemd), werd niet verwacht of beseft tot het begin van de 20ste eeuw. Tegen die tijd was de Quagga, die in 1788 was beschreven en benoemd, uitgestorven. De Burchell’s Zebra, beschreven en genoemd in 1824, was er nog wel. Geleidelijk aan werden verder naar het noorden wat meer uitgebreid gestreepte zebra-populaties bekend. Men merkte op dat zij sterk leken op de Burchell’s Zebra, en zij werden beschreven en benoemd als ondersoorten van de Burchell’s Zebra. Deze ondersoorten kregen gewoonlijk namen van ontdekkingsreizigers, zoals Chapman, Wahlberg, Selous, Grant, Boehm, enz. Uiteindelijk was de zebrapopulatie waarvan William Burchell een huid naar het British Museum had gebracht, uitgeroeid, maar “Burchell’s Zebra ondersoorten” bestaan nog steeds in veel gebieden van Afrika. Nu moet ik uitleggen waarom ik liever van gewone zebra’s spreek, dan van Burchell’s zebra’s, zoals vaak wordt gedaan. De oorspronkelijke Burchell’s Zebra (soms aangeduid als de “echte” Burchell’s Zebra) is, of liever gezegd was, één van de ondersoorten van de soort waar het hier om gaat. Bijgevolg zouden alle andere ondersoorten (met namen van ontdekkingsreizigers) Chapman’s Burchell’s Zebra, Wahlberg’s Burchell’s Zebra, Selous’s Burchell’s Zebra moeten heten, en de “uitgestorven” ondersoort burchelli zou Burchell’s Burchell’s Zebra genoemd moeten worden. Dit zou belachelijk zijn. Omdat de soort waar we het hier over hebben op de vlakten leeft, in tegenstelling tot de Mountain Zebra, die de voorkeur geeft aan bergachtig terrein, is de term “Plains Zebra” voor de soort als geheel, met zijn verschillende ondersoorten (en wetenschappers zijn het er niet over eens hoeveel “ondersoorten” er zijn), een veel zinnigere term dan Burchell’s Zebra. Gelukkig lijkt dit gebruik meer en meer de voorkeur te krijgen. Het zal zeker geleidelijk een einde maken aan de enorme verwarring die er bestaat. Toen men zich realiseerde dat er veel te veel namen voor zebra’s zijn, en er bijgevolg veel synoniemen van gemaakt werden, was de Quagga er niet meer bij. Hoe hij verwant was met de andere zebra’s, was niet zeker. Men liet hem dus als soort staan (hij was immers beschreven), en noemde de weinige zebra-ondersoorten die op de vlakten leven, “Burchell’s Zebra’s”. Dan was er natuurlijk de Bergzebra, en, in Oost-Afrika, de Grevy Zebra. Drie levende zebra soorten, en één uitgestorven “soort”? Niemand was hier zeker van. Sommige wetenschappers beschouwden de Quagga als een ondersoort, anderen als een soort. Bovendien dacht men dat de vraag over de taxonomische positie van de Quagga niet langer kon worden beantwoord, omdat er geen Quagga’s meer waren om te bestuderen. Maar dan, in het begin van de jaren ’80, werd tot ieders verrassing die vraag beantwoord, door de analyse van het DNA van de Quagga uit weefsel dat was verwijderd bij het opnieuw opzetten van verschillende opgezette originele Quagga’s in musea. Deze ontwikkelingen zijn vrij nieuw, en de resultaten van de Quagga DNA-analyse, namelijk dat de Quagga een van de Plains Zebra ondersoorten WAS, en geen eigen soort, zijn nog niet overal opgenomen, vooral daar waar men zich niet bezighoudt met de taxonomie van de paardachtigen. Was de Quagga nu een ondersoort van de Burchell’s Zebra, of omgekeerd? Dat is eenvoudig, want als vaststaat dat twee vroegere soortnamen in feite verwijzen naar één en dezelfde soort, dan heeft de oudste van de twee namen voorrang op de jongste. Equus quagga -1788, Equus burchelli -1824. Alle vlaktezebra’s, dus ook de Quagga en de “echte” Burchell’s Zebra (zoals hij soms wordt genoemd) zijn ondersoorten van Equus quagga. De volledige naam van de Quagga is Equus quagga quagga; zijn onmiddellijke neef in noordelijke richting was Equus quagga burchelli; de volgende ondersoort in noordelijke richting is momenteel Equus quagga antiquorum, enz.

Selectief fokken

Onder de wetenschappers die de Quagga beschouwden als de meest zuidelijke ondersoort van de Plains Zebra, waren Otto Antonius, dierentuindirecteur in Wenen en de twee broers, Heinz en Lutz Heck, beide dierentuindirecteuren, de eerste in München en de laatste in Berlijn, Duitsland. De fokexperimenten van de gebroeders Heck, grotendeels met gedomesticeerde paarden en runderen, zijn welbekend. Het doel was dieren te fokken die leken op de wilde voorouders van zowel het gedomesticeerde paard als het gedomesticeerde rundvee. Lutz Heck suggereerde in zijn boek uit 1955, getiteld “Grosswild im Etoshaland”, dat het zorgvuldig fokken met Plains Zebra’s, die geselecteerd zijn op hun bruinachtige basiskleur, en/of verminderde strepen, een dier zou kunnen opleveren dat identiek is aan de uitgestorven Quagga! In 1971 bezocht Reinhold Rau musea in Europa om de meeste bewaard gebleven Quagga specimens te onderzoeken, nadat hij in 1969/70 het Quagga veulen in het Zuid-Afrikaans Museum in Kaapstad had gedemonteerd en opnieuw gemonteerd. Tijdens deze reis besprak hij de haalbaarheid van een poging om de Quagga opnieuw te fokken met Dr. Th. Haltenorth, zoogdierenarts, in München, Duitsland. Dr. Haltenorth zag de voordelen van een dergelijk plan en sprak zijn verbazing uit over het feit dat een dergelijk programma nog niet in Zuid-Afrika was gestart. Na 21 van de 23 bewaarde Quagga’s kritisch te hebben onderzocht en bekend met de grote mate van variatie in de populaties Plains Zebra’s in het Etosha National Park in Namibië, het Kruger National Park en parken in Zoeloeland en Swaziland, besloot Rau te werken aan de uitvoering van een programma voor het fokken van Quagga’s. In 1975 werd contact gelegd met zoölogen en parkautoriteiten, in de hoop de belangstelling voor het project te stimuleren. De reacties op zijn voorstellen waren over het algemeen negatief, wat niet verwonderlijk was, aangezien de Quagga in de meeste Engelstalige wetenschappelijke literatuur als een aparte soort werd beschouwd, een opvatting die, indien juist, elke poging om de Quagga te herfokken tot een zinloze exercitie zou maken. Rau liet zijn voorstel voor het fokken van de Quagga echter niet varen, omdat hij de Quagga beschouwde als een ondersoort van de gewone zebra. Het plan kreeg een nieuwe impuls in de jaren ’80 door moleculaire studies waarbij sequenties van de genetische code van het Mitochondriaal DNA, afkomstig van weefselmonsters van de huid van een Quagga, werden vergeleken. Vergelijking van deze sequenties met die van de gewone zebra toonde hun nauwe verwantschap aan, althans wat betreft de sequenties van de genen, hetgeen erop wijst dat de Quagga een ondersoort is van de gewone zebra. Toen deed zich een andere gelukkige gebeurtenis voor. De gepensioneerde dierenarts, Dr. J.F. Warning uit Somerset West, nam in de tweede helft van 1985 contact op met Rau. Hij was een expert in veeteelt en had meer dan 50 jaar in Duitsland en Namibië aan paarden- en rundveefokkerij gedaan. Hij was bevriend met Prof. Lutz Heck en had veel tijd met hem doorgebracht tijdens diens verblijf in Namibië (dat resulteerde in het hierboven vermelde boek van Heck). Geleidelijk aan werd een positievere houding aangenomen ten aanzien van het voorgestelde programma voor het fokken van Quagga’s, naarmate de resultaten van het DNA-onderzoek vanaf 1984 in publicaties verschenen. Invloedrijke personen raakten betrokken en in maart 1986 werd het projectcomité gevormd. In maart 1987 werden negen zebra’s, uit ongeveer 2.500, geselecteerd en gevangen in het Etosha National Park. Hun vangst en hun aankomst in het speciaal gebouwde fokkampcomplex op de natuurbeschermingsboerderij “Vrolijkheid”, bij Robertson, in de Kaap, op 24 april 1987, betekende het begin van het fokproject voor Quagga’s. Het eerste veulen werd geboren op 9 december 1988. In de loop van de daaropvolgende jaren werden nog meer geselecteerde fokdieren uit Etosha en Zululand toegevoegd. Het eerste veulen van de tweede nakomelingengeneratie (F2-generatie) werd geboren in februari 1997. De voortplantingsrijpheid wordt bij de merries pas na twee à drie jaar bereikt en bij de hengsten na vier à vijf jaar.

Het toegenomen aantal zebra’s leidde tot een evenredige stijging van de kosten voor het voederen van de dieren, zozeer zelfs dat de beperkte middelen van het project zodanig onder druk kwamen te staan dat de fokplaats Vrolijkheid moest worden verlaten. In oktober 1992 werden zes zebra’s dichter bij Kaapstad overgebracht naar land waar voldoende natuurlijke begrazing was. Aangezien de nieuwe locatie een succes bleek te zijn, werden de resterende zebra’s van Vrolijkheid daarheen overgebracht en naar twee andere nieuwe locaties in 1993. In juli 2004 leven op 11 plaatsen in de buurt van Kaapstad fokgroepen van het Quagga Project, met op dit moment in totaal 83 zebra’s. Daarnaast zijn er 6 goede hengsten op 4 verschillende plaatsen, die in reserve worden gehouden voor vervanging, mocht dat nodig zijn. Er zijn enkele verliezen geleden, ten gevolge van ouderdom, ziekte of verwondingen. Enkele van de minder geschikte nakomelingen zijn verkocht. Verwacht wordt dat deze voortdurende selectieve fokkerij in de opeenvolgende generaties de grote individuele variatie zal verminderen, zowel wat de kleur als wat de omvang van de strepen betreft, die kenmerkend zijn voor de zuidelijke vlaktezebra. Uiteindelijk zouden er individuen moeten ontstaan waarvan het vachtpatroon sterk lijkt op dat van de uitgestorven Quagga.

Kritiek op het project

Hoewel het project goed vordert, zijn er nog steeds mensen die bepaalde bedenkingen hebben of ronduit tegen het project zijn. De genetische basis van het Quagga Fokproject berust op het bewijs van Higuchi et al. (1987) (Mitochondrial DNA of the Extinct Quagga: Verwantschap en omvang van postmortale veranderingen. Journal of Molecular Evolution 25:283-287) dat het mitochondriaal DNA van de Quagga identiek is aan dat van andere Plains Zebra’s. Daarom behoren de Quagga en andere vlaktezebra’s tot dezelfde soort en moet de Quagga worden beschouwd als slechts een andere populatie (of deme) van de vlaktezebra. Er is aangevoerd dat er andere niet-morfologische, genetisch gecodeerde kenmerken (zoals aanpassingen aan de habitat) kunnen zijn die uniek zijn voor de Quagga en dat daarom een dier dat door een selectief fokprogramma is voortgebracht, geen echte Quagga zou zijn. Aangezien er geen rechtstreeks bewijs is voor dergelijke kenmerken en het thans onmogelijk zou zijn dergelijke kenmerken aan te tonen indien zij zouden bestaan, heeft dit argument slechts een beperkte waarde. De definitie van de Quagga kan alleen berusten op zijn goed beschreven morfologische kenmerken en indien een dier wordt verkregen dat deze kenmerken bezit, kan met recht worden gesteld dat het een weergave is van, althans, het zichtbare Quagga-fenotype.Bovendien, aangezien de inheemse grassen in de oorspronkelijke habitat van de Quagga niet significant verschillen van de gebieden die door de huidige Plains Zebra’s worden bewoond, en aangezien de huidige Plains Zebra’s habitats bewonen met een vergelijkbare droogtegraad als die van de Quagga, is er geen gegronde reden om significante aanpassingskenmerken van de Quagga aan zijn oorspronkelijke habitat voor te stellen, en geen reden om aan te nemen dat in het selectief kweekprogramma geproduceerde dieren niet met succes zouden overleven in het gebied dat vroeger door de Quagga werd bewoond.

Quagga-materiaal in de musea van de wereld

Alles wat overblijft van de ontelbare aantallen Quagga’s, die de uitgestrekte vlakten van de Karoo en de zuidelijke Vrijstaat in Zuid-Afrika bewoonden, zijn: drieëntwintig huiden, die gemonteerd zijn, in min of meer levensechte houdingen, zeven skeletten en enkele schedels en voetbeenderen, ondergebracht in musea voornamelijk in Europa, illustraties en beschrijvingen gemaakt door ofwel vroege reizigers naar Zuidelijk Afrika of van Quagga’s in gevangenschap in Europa … bekijk lijst van musea