Halofil

Wysokie zasolenie stanowi ekstremalne środowisko, w którym stosunkowo niewiele organizmów zdołało się przystosować i przetrwać. Większość organizmów halofilnych i wszystkie halotolerancyjne zużywają energię na wykluczenie soli z cytoplazmy, aby uniknąć agregacji białek („zasolenie”). Aby przetrwać wysokie zasolenie, halofile stosują dwie różne strategie zapobiegania wysychaniu poprzez osmotyczny ruch wody z ich cytoplazmy. Obie strategie działają poprzez zwiększenie wewnętrznej osmolarności komórki. Pierwsza strategia stosowana jest przez większość bakterii halofilnych, niektóre archaea, drożdże, algi i grzyby; organizm gromadzi w cytoplazmie związki organiczne -osmoprotektanty, które nazywane są kompatybilnymi solutami. Mogą być one albo syntetyzowane, albo gromadzone z otoczenia. Najczęściej spotykane zgodne soluty są neutralne lub zwitterionowe i obejmują aminokwasy, cukry, poliole, betainy i ektoiny, a także pochodne niektórych z tych związków.

Druga, bardziej radykalna adaptacja polega na selektywnym wchłanianiu jonów potasu (K+) do cytoplazmy. Ta adaptacja jest ograniczona do umiarkowanie halofilnego rzędu bakterii Halanaerobiales, ekstremalnie halofilnej rodziny archeonów Halobacteriaceae i ekstremalnie halofilnej bakterii Salinibacter ruber. Obecność tej adaptacji w trzech odrębnych liniach ewolucyjnych sugeruje konwergentną ewolucję tej strategii, jest mało prawdopodobne, aby była to starożytna cecha zachowana tylko w rozproszonych grupach lub przekazana poprzez masowy boczny transfer genów. Podstawowym powodem jest to, że cała maszyneria wewnątrzkomórkowa (enzymy, białka strukturalne, itp.) musi być dostosowana do wysokich poziomów soli, podczas gdy w adaptacji zgodnego solutu, niewiele lub wcale nie jest wymagane dostosowanie do wewnątrzkomórkowych makromolekuł; w rzeczywistości, zgodne soluty często działają jako bardziej ogólne środki ochrony przed stresem, jak również tylko osmoprotektanty.

Na szczególną uwagę zasługują ekstremalne halofile lub haloarchaea (często znane jako halobakterie), grupa archeonów, które wymagają co najmniej 2 M stężenia soli i zwykle występują w roztworach nasyconych (około 36% w/v soli). Są one głównymi mieszkańcami słonych jezior, mórz śródlądowych i odparowujących stawów wody morskiej, takich jak głębokie saliny, gdzie barwią słup wody i osady na jaskrawe kolory. Gatunki te najprawdopodobniej giną, jeśli są narażone na działanie czegokolwiek innego niż środowisko o bardzo wysokim stężeniu soli. Te prokariota wymagają soli do wzrostu. Wysokie stężenie chlorku sodu w ich środowisku ogranicza dostępność tlenu do oddychania. Ich maszyneria komórkowa jest przystosowana do wysokich stężeń soli poprzez obecność naładowanych aminokwasów na ich powierzchniach, co pozwala na zatrzymanie cząsteczek wody wokół tych składników. Są one heterotrofami, które normalnie oddychają tlenowo. Większość halofilów nie jest w stanie przetrwać poza swoim rodzimym środowiskiem o wysokim zasoleniu. Wiele halofilów jest tak delikatnych, że gdy są umieszczone w wodzie destylowanej, natychmiast liżą się od zmiany warunków osmotycznych.

Halofile wykorzystują różne źródła energii i mogą być tlenowe lub beztlenowe; halofile beztlenowe obejmują gatunki fototroficzne, fermentacyjne, redukujące siarczany, homoacetogeniczne i metanogeniczne.

Haloarchaea, a w szczególności rodzina Halobacteriaceae, należą do dziedziny Archaea i stanowią większość populacji prokariotycznej w środowiskach hipersalinarnych. Obecnie do rodziny tej należy 15 uznanych rodzajów. Domena Bacteria (głównie Salinibacter ruber) może obejmować do 25% społeczności prokariotycznej, ale częściej jest to znacznie niższy procent całej populacji. Czasami w tym środowisku może również rozmnażać się alga Dunaliella salina.

Zestawiając to z krystalizatorami solnymi wyizolowano stosunkowo szeroki zakres taksonów, w tym członków tych rodzajów: Haloferax, Halogeometricum, Halococcus, Haloterrigena, Halorubrum, Haloarcula i Halobacterium. Jednakże, liczba bakterii zdolnych do życia w tych badaniach była niewielka w porównaniu z liczbą całkowitą, a znaczenie liczbowe tych izolatów było niejasne. Dopiero niedawno stało się możliwe określenie tożsamości i względnej liczebności organizmów w naturalnych populacjach, zazwyczaj przy użyciu strategii opartych na PCR, które celują w geny 16S małej podjednostki rybosomalnego kwasu rybonukleinowego (16S rRNA). Chociaż przeprowadzono stosunkowo niewiele badań tego typu, ich wyniki sugerują, że niektóre z najłatwiej izolowanych i badanych rodzajów mogą w rzeczywistości nie być znaczące w społeczności in situ. Jest to widoczne w przypadkach takich jak rodzaj Haloarcula, który szacuje się na mniej niż 0,1% społeczności in situ, ale powszechnie pojawia się w badaniach izolacyjnych.