Rozszczepienie (zarodek)

DeterminateEdit

Determinate cleavage (zwane też mozaikowym cleavage) występuje u większości protostomów. Powoduje ono, że losy rozwojowe komórek są ustalane na wczesnym etapie rozwoju zarodka. Każdy blastomer powstały w wyniku wczesnego rozszczepienia embrionalnego nie ma zdolności do rozwinięcia się w kompletny embrion.

IndeterminateEdit

Komórka może być indeterminowana (zwana też regulatywną) tylko wtedy, gdy posiada kompletny zestaw niezaburzonych zwierzęco-wegetatywnych cech cytoarchitektonicznych. Jest to charakterystyczne dla deuterostomów – kiedy pierwotna komórka w zarodku deuterostomowym dzieli się, dwie powstałe w ten sposób komórki mogą zostać rozdzielone i każda z nich może indywidualnie rozwinąć się w cały organizm.

HoloblasticEdit

W rozszczepieniu holoblastycznym zygota i blastomery ulegają całkowitemu podziałowi podczas rozszczepienia, więc liczba blastomerów podwaja się z każdym rozszczepieniem. Przy braku dużej koncentracji żółtka, w komórkach izolecytalnych (komórki z małą, równomierną dystrybucją żółtka) lub w komórkach mezolecytalnych czy mikrolecytalnych (umiarkowana ilość żółtka w gradiencie) można zaobserwować cztery główne typy rozszczepienia – rozszczepienie holoblastyczne dwustronne, holoblastyczne radialne, holoblastyczne rotacyjne i holoblastyczne spiralne. Te holoblastyczne płaszczyzny rozszczepienia przechodzą przez całą drogę przez zygotę izolecytalną w procesie cytokinezy. Koeloblastula jest następnym etapem rozwoju dla jaj, które ulegają tym promienistym rozszczepieniom. W jajach holoblastycznych pierwsze rozszczepienie następuje zawsze wzdłuż osi wegetatywno-zwierzęcej jaja, drugie rozszczepienie jest prostopadłe do pierwszego. Stąd przestrzenne rozmieszczenie blastomerów może przebiegać według różnych schematów, wynikających z różnych płaszczyzn rozszczepienia, u różnych organizmów.

BilateralEdit

Pierwsze rozszczepienie powoduje podział zygoty na lewą i prawą połowę. Kolejne płaszczyzny rozszczepienia są wyśrodkowane na tej osi i powodują, że obie połówki są lustrzanymi odbiciami siebie nawzajem. W obustronnym rozszczepieniu holoblastycznym podziały blastomerów są całkowite i oddzielne; w porównaniu z obustronnym rozszczepieniem meroblastycznym, w którym blastomery pozostają częściowo połączone.

Rozszczepienie radialne

Rozszczepienie radialne jest charakterystyczne dla deuterostomów, do których należą niektóre kręgowce i szkarłupnie, u których osie wrzecion są równoległe lub pod kątem prostym do osi biegunowej oocytu.

Rozszczepienie rotacyjne

Rozszczepienie rotacyjne polega na normalnym pierwszym podziale wzdłuż osi meridialnej, dając początek dwóm komórkom potomnym. Różnica w tym podziale polega na tym, że jedna z komórek potomnych dzieli się południkowo, podczas gdy druga dzieli się równikowo. U ssaków występuje podział rotacyjny oraz izolecytalny rozkład żółtka (rozproszone i równomiernie rozłożone). Ponieważ komórki mają tylko niewielką ilość żółtka, wymagają natychmiastowej implantacji na ścianę macicy w celu uzyskania substancji odżywczych. Nicień C. elegans, popularny model rozwojowy, ulega holoblastycznemu rotacyjnemu rozszczepieniu komórek.

SpiralEdit

Rozszczepianie spiralne jest zachowane między wieloma członkami taksonów lophotrochozoan, zwanych Spiralia. Większość spiraliowców ulega równemu rozszczepieniu spirali, choć niektóre ulegają rozszczepieniu nierównemu (patrz niżej). Do tej grupy należą annelida, mięczaki i sipuncula. Rozszczepienie spiralne może być różne u poszczególnych gatunków, ale generalnie w wyniku dwóch pierwszych podziałów komórkowych powstają cztery makromery, zwane też blastomerami (A, B, C, D), z których każdy reprezentuje jedną ćwiartkę zarodka. Te dwa pierwsze rozszczepienia nie są zorientowane w płaszczyznach, które występują pod kątem prostym, równolegle do osi zwierzęco-wegetatywnej zygoty. W stadium 4-komórkowym makromery A i C spotykają się na biegunie zwierzęcym, tworząc bruzdę poprzeczną zwierzęcą, natomiast makromery B i D spotykają się na biegunie wegetatywnym, tworząc bruzdę poprzeczną wegetatywną. Z każdym kolejnym cyklem rozszczepienia makromery dają początek kwartetom mniejszych mikromerów na biegunie zwierzęcym. Podziały, w wyniku których powstają te kwartety, odbywają się pod kątem skośnym do osi zwierzęco-wegetatywnej, który nie jest wielokrotnością kąta 90°. Każdy kwartet mikromer jest obrócony względem macierzystego makromeru, a chiralność tego obrotu różni się między kwartetami o numerach nieparzystych i parzystych, co oznacza, że istnieje naprzemienna symetria między kwartetami nieparzystymi i parzystymi. Innymi słowy, orientacja podziałów, które tworzą każdy kwartet, jest na przemian zgodna i przeciwna do ruchu wskazówek zegara w stosunku do bieguna zwierzęcego. Naprzemienny wzór rozszczepiania, który pojawia się w miarę powstawania kwartetów, tworzy kwartety mikromeres, które znajdują się w bruzdach rozszczepienia czterech makromeres. Patrząc od strony bieguna zwierzęcego, taki układ komórek wykazuje wzór spiralny.

Specyfikacja kwadrantu D poprzez równe i nierówne mechanizmy rozszczepiania. Na etapie 4-komórkowego równego rozszczepienia makromer D nie został jeszcze wyspecyfikowany. Zostanie on określony po uformowaniu trzeciego kwartetu mikromerów. Nierówne rozszczepienie zachodzi na dwa sposoby: asymetryczne ustawienie wrzeciona mitotycznego lub poprzez utworzenie płata polarnego (PL).

Specyfikacja makromeru D i jest ważnym aspektem rozwoju spirali. Chociaż oś pierwotna, zwierzęco-wegetatywna, jest określana podczas oogenezy, oś wtórna, grzbietowo-wewnętrzna, jest określana przez specyfikację kwadrantu D. Makromer D ułatwia podziały komórkowe, które różnią się od tych wytwarzanych przez pozostałe trzy makromery. Komórki kwadrantu D dają początek grzbietowym i tylnym strukturom spirali. Istniej± dwa znane mechanizmy determinuj±ce kwadrant D. Należą do nich: równe rozszczepienie i nierówne rozszczepienie. W przypadku równego rozszczepienia, podczas pierwszych dwóch podziałów komórkowych powstają cztery makromery, które są od siebie nieodróżnialne. Każda makromerka ma możliwość stania się makromerką D. Po utworzeniu trzeciego kwartetu, jedna z makromer inicjuje maksymalny kontakt z nadległymi mikromerami w biegunie zwierzęcym zarodka. Kontakt ten jest niezbędny do wyróżnienia jednego makromeru jako oficjalnego blastomeru kwadrantu D. W równomiernie rozszczepiających się zarodkach spiralnych, kwadrant D zostaje określony dopiero po uformowaniu się trzeciego kwartetu, kiedy to kontakt z mikromerami dyktuje jednej komórce, że stanie się ona przyszłym blastomerem D. Raz określony blastomer D wysyła sygnały do otaczających go mikromerów, aby ułożyły swoje losy komórkowe. W nierównomiernym rozszczepieniu pierwsze dwa podziały komórkowe są nierównomierne, tworząc cztery komórki, z których jedna jest większa od pozostałych trzech. Ta większa komórka jest określana jako makromer D. W przeciwieństwie do spirali równo rozszczepiających się, makromer D jest określony na etapie czterech komórek podczas rozszczepienia nierównomiernego. Nierówne rozszczepienie może zachodzić na dwa sposoby. Jeden z nich polega na asymetrycznym ustawieniu wrzeciona rozszczepiającego. Dzieje się tak, gdy aster na jednym biegunie przyczepia się do błony komórkowej, powoduj±c, że jest on znacznie mniejszy niż aster na drugim biegunie. Powoduje to nierównomiern± cytokinezę, w której oba makromery dziedzicz± czę¶ć regionu zwierzęcego jaja, ale tylko większy makromer dziedziczy region wegetatywny. Drugi mechanizm nierównomiernego rozszczepienia polega na wytworzeniu enukleatywnej, związanej z błoną, cytoplazmatycznej wypukłości, zwanej płatem polarnym. Ten płat polarny powstaje na biegunie wegetatywnym podczas rozszczepienia, a następnie zostaje przesunięty do blastomeru D. Płat polarny zawiera cytoplazmę wegetatywną, która zostaje odziedziczona przez przyszły makromer D.

Spiralne rozszczepienie u ślimaka morskiego z rodzaju Trochus.

MeroblasticEdit

W obecności dużej ilości żółtka w zapłodnionej komórce jajowej, komórka może ulec częściowemu, lub meroblastycznemu, rozszczepieniu. Dwa główne typy rozszczepienia meroblastycznego to dyskoidalne i powierzchowne.

• Dyskoidalne

W rozszczepieniu dyskoidalnym bruzdy rozszczepiające nie penetrują żółtka. Zarodek tworzy krążek komórek, zwany blastodyskiem, na szczycie żółtka. Rozszczepienie dyskoidalne jest powszechnie spotykane u monotremów, ptaków, gadów i ryb, które mają telolecytarne komórki jajowe (komórki jajowe z żółtkiem skupionym na jednym końcu). Warstwa komórek, które niekompletnie się podzieliły i są w kontakcie z żółtkiem nazywana jest „warstwą syncytialną”.

• Superficjalne

W powierzchownym rozszczepieniu dochodzi do mitozy, ale nie do cytokinezy, w wyniku czego powstaje komórka wielojądrowa. Z żółtkiem umieszczonym w centrum komórki jajowej, jądra migrują na peryferia jaja, a błona plazmatyczna rośnie do wewnątrz, dzieląc jądra na pojedyncze komórki. Rozszczepienie powierzchowne występuje u stawonogów, które mają centrolecithal egg cells (komórki jajowe z żółtkiem umieszczonym w centrum komórki). Ten typ rozszczepienia może promować synchroniczność w czasie rozwoju, np. u Drosophila.