Efectos del aumento de las concentraciones atmosféricas de dióxido de carbono en las plantas
Las concentraciones atmosféricas de dióxido de carbono han ido aumentando de forma constante, desde aproximadamente 315 ppm (partes por millón) en 1959 hasta una media atmosférica actual de aproximadamente 385 ppm (Keeling et al.,2009). Las previsiones actuales indican que las concentraciones seguirán aumentando hasta alcanzar las 500-1000 ppm en el año 2100 (IPCC 2007).
Aunque una gran parte de la atención de los medios de comunicación y del público se ha centrado en los efectos que estas mayores concentraciones de CO2 pueden tener sobre el clima global, es probable que el aumento de las concentraciones de CO2 también tenga profundos efectos directos sobre el crecimiento, la fisiología y la química de las plantas, independientemente de cualquier efecto sobre el clima (Ziska 2008). Estos efectos se deben a la importancia central del CO2 en el metabolismo de las plantas. Como organismos fotosintéticos, las plantas absorben el CO2 atmosférico, reduciendo químicamente el carbono. Esto no sólo representa una adquisición de energía química almacenada para la planta, sino que también proporciona los esqueletos de carbono para las moléculas orgánicas que conforman la estructura de las plantas. En total, el carbono, el hidrógeno y el oxígeno asimilados en moléculas orgánicas por la fotosíntesis constituyen el ~96% de la masa seca total de una planta típica (Marschner 1995). La fotosíntesis es, por tanto, el corazón del metabolismo nutricional de las plantas, y el aumento de la disponibilidad de CO2 para la fotosíntesis puede tener efectos profundos en el crecimiento de las plantas y en muchos aspectos de su fisiología.
Nuestro conocimiento de las respuestas de las plantas a las futuras concentraciones de CO2 se basa en los resultados de los experimentos en los que se ha aumentado experimentalmente el CO2 y luego se ha comparado el rendimiento de las plantas experimentales con las cultivadas en las condiciones actuales de CO2 ambiental. Dichos experimentos se han realizado en una amplia variedad de entornos, incluyendo invernaderos y cámaras de diversos tamaños y diseños. Sin embargo, es posible que las plantas cultivadas en cámaras no experimenten los efectos del aumento de CO2 del mismo modo que las plantas que crecen en entornos más naturales. Por este motivo, se han desarrollado técnicas de enriquecimiento con dióxido de carbono al aire libre (FACE) que permiten fumigar ecosistemas naturales o agrícolas con concentraciones elevadas de CO2 en el campo sin utilizar cámaras (Figura 1). Como estos experimentos son los más naturalistas, deberían proporcionar la mejor indicación de las respuestas de las plantas al aumento de CO2 en las condiciones del mundo real del futuro. Por tanto, este artículo se centra en los datos de los experimentos FACE siempre que estén disponibles. Siempre que es posible, para garantizar la generalidad de las conclusiones, se hace referencia a los análisis que han incorporado datos de múltiples experimentos realizados de forma independiente en diversas instalaciones de investigación.
Uno de los efectos más consistentes del CO2 atmosférico elevado en las plantas es un aumento en la tasa de fijación fotosintética de carbono por las hojas. A través de una serie de experimentos FACE, con una variedad de especies de plantas, el crecimiento de las plantas a concentraciones elevadas de CO2 de 475-600 ppm aumenta las tasas fotosintéticas de las hojas en un promedio del 40% (Ainsworth & Rogers 2007). Las concentraciones de dióxido de carbono también son importantes para regular la apertura de los estomas, poros a través de los cuales las plantas intercambian gases, con el medio ambiente externo. Los estomas abiertos permiten que el CO2 se difunda en las hojas para la fotosíntesis, pero también proporcionan una vía para que el agua se difunda fuera de las hojas. Por tanto, las plantas regulan el grado de apertura de los estomas (relacionado con una medida conocida como conductancia estomática) como un compromiso entre los objetivos de mantener altas tasas de fotosíntesis y bajas tasas de pérdida de agua. A medida que aumentan las concentraciones de CO2, las plantas pueden mantener altas tasas de fotosíntesis con una conductancia estomática relativamente baja. En una variedad de experimentos FACE, el crecimiento bajo CO2 elevado disminuye la conductancia estomática del agua en un promedio del 22% (Ainsworth & Rogers 2007). Se espera que esto disminuya el uso general de agua de la planta, aunque la magnitud del efecto general del CO2 dependerá de cómo afecte a otros determinantes del uso de agua de la planta, como el tamaño de la planta, la morfología y la temperatura de la hoja. En general, los experimentos FACE muestran disminuciones en el uso de agua de toda la planta del 5 al 20% bajo CO2 elevado. Esto, a su vez, puede tener consecuencias para el ciclo hidrológico de ecosistemas enteros, ya que tanto los niveles de humedad del suelo como la escorrentía aumentan bajo el CO2 elevado (Leakey et al. 2009).
Dado que la fotosíntesis y el comportamiento estomático son fundamentales para el metabolismo del carbono y el agua de las plantas, el crecimiento de las plantas bajo el CO2 elevado conduce a una gran variedad de efectos secundarios en la fisiología de las plantas. La disponibilidad de fotosintatos adicionales permite que la mayoría de las plantas crezcan más rápido bajo CO2 elevado, con una producción de materia seca en experimentos FACE que se incrementa en promedio en un 17% para la parte superior del suelo, y más del 30% para la parte inferior de las plantas (Ainsworth & Long 2005; de Graaff et al. 2006). Este aumento del crecimiento también se refleja en el rendimiento cosechable de los cultivos, con el trigo, el arroz y la soja mostrando aumentos en el rendimiento del 12-14% bajo CO2 elevado en experimentos FACE (Ainsworth 2008; Long et al. 2006).
El CO2 elevado también conduce a cambios en la composición química de los tejidos de las plantas. Debido al aumento de la actividad fotosintética, los carbohidratos no estructurales de la hoja (azúcares y almidones) por unidad de área foliar aumentan en promedio un 30-40% bajo CO2 elevado FACE (Ainsworth 2008; Ainsworth & Long 2005). Las concentraciones de nitrógeno foliar en los tejidos de la planta suelen disminuir en FACE bajo CO2 elevado, con el nitrógeno por unidad de masa foliar disminuyendo en promedio un 13% (Ainsworth & Long 2005). Esta disminución del nitrógeno tisular se debe probablemente a varios factores: la dilución del nitrógeno por el aumento de las concentraciones de carbohidratos; la disminución de la absorción de minerales del suelo, ya que la conductancia estomática disminuye y las plantas toman menos agua (Taub & Wang 2008); y la disminución de la tasa de asimilación de nitrato en compuestos orgánicos (Bloom et al. 2010).
Las concentraciones de proteínas en los tejidos vegetales están estrechamente ligadas al estado del nitrógeno de la planta. Por lo tanto, es probable que los cambios en el nitrógeno de los tejidos vegetales tengan efectos importantes en las especies de niveles tróficos superiores. El rendimiento suele disminuir para los insectos herbívoros que se alimentan de plantas cultivadas con CO2 elevado (Zvereva & Kozlov 2006). Esto puede conducir a un mayor consumo de tejidos vegetales a medida que los herbívoros compensan la disminución de la calidad del alimento (Stiling y Cornelissen 2007). También es probable que haya efectos en la nutrición humana. En los experimentos FACE, las concentraciones de proteínas en los granos de trigo, arroz y cebada, y en los tubérculos de patata, disminuyen entre un 5 y un 14% bajo CO2 elevado (Taub et al. 2008). Las concentraciones de minerales nutricionalmente importantes, como el calcio, el magnesio y el fósforo, también pueden disminuir bajo CO2 elevado (Loladze 2002; Taub & Wang 2008).