Effetti dell’aumento delle concentrazioni atmosferiche di anidride carbonica sulle piante
Le concentrazioni atmosferiche di anidride carbonica sono in costante aumento, da circa 315 ppm (parti per milione) nel 1959 a una media atmosferica attuale di circa 385 ppm (Keeling et al.,2009). Le proiezioni attuali indicano che le concentrazioni continueranno ad aumentare fino a 500-1000 ppm entro il 2100 (IPCC 2007).
Mentre una grande quantità di media e di attenzione pubblica si è concentrata sugli effetti che tali concentrazioni più alte di CO2 possono avere sul clima globale, l’aumento delle concentrazioni di CO2 può anche avere profondi effetti diretti sulla crescita, la fisiologia e la chimica delle piante, indipendentemente da qualsiasi effetto sul clima (Ziska 2008). Questi effetti derivano dall’importanza centrale della CO2 nel metabolismo delle piante. Come organismi fotosintetici, le piante assorbono la CO2 atmosferica, riducendo chimicamente il carbonio. Questo rappresenta non solo un’acquisizione di energia chimica immagazzinata per la pianta, ma fornisce anche gli scheletri di carbonio per le molecole organiche che costituiscono la struttura delle piante. Complessivamente, il carbonio, l’idrogeno e l’ossigeno assimilati in molecole organiche dalla fotosintesi costituiscono circa il 96% della massa secca totale di una tipica pianta (Marschner 1995). La fotosintesi è quindi il cuore del metabolismo nutrizionale delle piante, e l’aumento della disponibilità di CO2 per la fotosintesi può avere effetti profondi sulla crescita delle piante e su molti aspetti della fisiologia vegetale.
La nostra conoscenza delle risposte delle piante alle future concentrazioni di CO2 si basa sui risultati degli esperimenti che hanno aumentato sperimentalmente la CO2 e poi confrontato le prestazioni delle piante sperimentali con quelle coltivate nelle attuali condizioni di CO2 ambientale. Tali esperimenti sono stati eseguiti in un’ampia varietà di impostazioni, tra cui serre e camere di varie dimensioni e design. Tuttavia le piante coltivate in camere non possono sperimentare gli effetti dell’aumento di CO2 allo stesso modo delle piante che crescono in ambienti più naturali. Per questo motivo, sono state sviluppate tecniche di Free-Air Carbon dioxide Enrichment (FACE) che permettono agli ecosistemi naturali o agricoli di essere fumigati con elevate concentrazioni di CO2 sul campo senza l’uso di camere (Figura 1). Poiché questi esperimenti sono i più naturalistici, dovrebbero fornire la migliore indicazione delle risposte delle piante all’aumento di CO2 nelle condizioni del mondo reale del futuro. Questo articolo si concentra quindi sui dati degli esperimenti FACE, ovunque questi siano disponibili. Quando possibile, per garantire la generalità delle conclusioni, si fa riferimento ad analisi che hanno incorporato dati provenienti da più esperimenti condotti indipendentemente in varie strutture di ricerca.
Uno degli effetti più consistenti dell’elevata CO2 atmosferica sulle piante è un aumento del tasso di fissazione fotosintetica del carbonio da parte delle foglie. In una serie di esperimenti FACE, con una varietà di specie vegetali, la crescita delle piante a concentrazioni elevate di CO2 di 475-600 ppm aumenta i tassi di fotosintesi delle foglie di una media del 40% (Ainsworth & Rogers 2007). Le concentrazioni di anidride carbonica sono anche importanti nel regolare l’apertura degli stomi, pori attraverso i quali le piante scambiano gas, con l’ambiente esterno. Gli stomi aperti permettono alla CO2 di diffondersi nelle foglie per la fotosintesi, ma forniscono anche un percorso per la diffusione dell’acqua fuori dalle foglie. Le piante regolano quindi il grado di apertura degli stomi (legato a una misura nota come conduttanza stomatica) come un compromesso tra gli obiettivi di mantenere alti tassi di fotosintesi e bassi tassi di perdita d’acqua. Con l’aumento delle concentrazioni di CO2, le piante possono mantenere alti tassi di fotosintesi con una conduttanza stomatica relativamente bassa. In una varietà di esperimenti FACE, la crescita sotto elevata CO2 diminuisce la conduttanza stomatica dell’acqua di una media del 22% (Ainsworth & Rogers 2007). Questo dovrebbe diminuire l’uso complessivo di acqua da parte delle piante, anche se l’entità dell’effetto complessivo della CO2 dipenderà da come influisce su altri determinanti dell’uso dell’acqua da parte delle piante, come la dimensione della pianta, la morfologia e la temperatura delle foglie. Nel complesso, gli esperimenti FACE mostrano diminuzioni nell’uso dell’acqua dell’intera pianta del 5-20% in condizioni di CO2 elevata. Questo a sua volta può avere conseguenze sul ciclo idrologico di interi ecosistemi, con i livelli di umidità del suolo e il ruscellamento che aumentano in condizioni di CO2 elevata (Leakey et al. 2009).
Poiché la fotosintesi e il comportamento stomatico sono centrali per il metabolismo del carbonio e dell’acqua delle piante, la crescita delle piante in condizioni di CO2 elevata porta a una grande varietà di effetti secondari sulla fisiologia delle piante. La disponibilità di fotosintetizzato aggiuntivo permette alla maggior parte delle piante di crescere più velocemente sotto elevata CO2, con la produzione di materia secca negli esperimenti FACE che è aumentata in media del 17% per la parte fuori terra e più del 30% per la parte sotto terra delle piante (Ainsworth & Long 2005; de Graaff et al. 2006). Questa maggiore crescita si riflette anche nella resa raccoglibile delle colture, con il grano, il riso e la soia che mostrano tutti un aumento della resa del 12-14% sotto CO2 elevata negli esperimenti FACE (Ainsworth 2008; Long et al. 2006).
La CO2 elevata porta anche a cambiamenti nella composizione chimica dei tessuti vegetali. A causa dell’aumento dell’attività fotosintetica, i carboidrati non strutturali delle foglie (zuccheri e amidi) per unità di superficie fogliare aumentano in media del 30-40% sotto FACE elevata CO2 (Ainsworth 2008; Ainsworth & Long 2005). Le concentrazioni di azoto fogliare nei tessuti vegetali tipicamente diminuiscono in FACE sotto elevata CO2, con l’azoto per unità di massa fogliare che diminuisce in media del 13% (Ainsworth & Long 2005). Questa diminuzione dell’azoto nei tessuti è probabilmente dovuta a diversi fattori: diluizione dell’azoto dall’aumento delle concentrazioni di carboidrati; diminuzione dell’assorbimento di minerali dal suolo, poiché la conduttanza stomatica diminuisce e le piante assorbono meno acqua (Taub & Wang 2008); e diminuzione del tasso di assimilazione dei nitrati in composti organici (Bloom et al. 2010).
Le concentrazioni di proteine nei tessuti delle piante sono strettamente legate allo stato dell’azoto delle piante. I cambiamenti nell’azoto dei tessuti delle piante possono quindi avere effetti importanti sulle specie a livelli trofici superiori. La performance è tipicamente diminuita per gli insetti erbivori che si nutrono di piante cresciute in condizioni di elevata CO2 (Zvereva & Kozlov 2006). Questo può portare ad un aumento del consumo di tessuti vegetali quando gli erbivori compensano la diminuzione della qualità del cibo (Stiling e Cornelissen 2007). Sono probabili anche effetti sulla nutrizione umana. Negli esperimenti FACE, le concentrazioni di proteine nei chicchi di grano, riso e orzo, e nei tuberi di patata, sono diminuite del 5-14% sotto elevati livelli di CO2 (Taub et al. 2008). Le concentrazioni delle colture di minerali importanti dal punto di vista nutrizionale, tra cui calcio, magnesio e fosforo, possono anche essere diminuite sotto CO2 elevata (Loladze 2002; Taub & Wang 2008).