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Efeitos do Aumento das Concentrações Atmosféricas de Dióxido de Carbono nas Plantas

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>p>As concentrações atmosféricas de dióxido de carbono têm vindo a aumentar de forma constante, de aproximadamente 315 ppm (partes por milhão) em 1959 para uma média atmosférica actual de aproximadamente 385 ppm (Keeling et al.,2009). As projecções actuais apontam para que as concentrações continuem a aumentar até 500-1000 ppm até ao ano 2100 (IPCC 2007).
Embora grande parte da atenção dos meios de comunicação e do público se tenha concentrado nos efeitos que essas concentrações mais elevadas de CO2 são susceptíveis de ter no clima global, as concentrações crescentes de CO2 também são susceptíveis de ter efeitos directos profundos no crescimento, fisiologia e química das plantas, independentemente de quaisquer efeitos no clima (Ziska 2008). Estes efeitos resultam da importância central do CO2 para o metabolismo das plantas. Como organismos fotossintéticos, as plantas absorvem CO2 atmosférico, reduzindo quimicamente o carbono. Isto representa não só uma aquisição de energia química armazenada para a planta, mas também fornece os esqueletos de carbono para as moléculas orgânicas que compõem a estrutura de uma planta. Globalmente, o carbono, hidrogénio e oxigénio assimilados em moléculas orgânicas por fotossíntese constituem ~96% da massa seca total de uma planta típica (Marschner 1995). A fotossíntese está portanto no centro do metabolismo nutricional das plantas, e o aumento da disponibilidade de CO2 para fotossíntese pode ter efeitos profundos no crescimento das plantas e em muitos aspectos da fisiologia vegetal.
O nosso conhecimento das respostas das plantas às futuras concentrações de CO2 baseia-se nos resultados de experiências que aumentaram experimentalmente o CO2 e depois compararam o desempenho das plantas experimentais com as plantas cultivadas nas condições ambientais actuais de CO2. Tais experiências foram realizadas numa grande variedade de cenários, incluindo estufas e câmaras de vários tamanhos e desenhos. Contudo, as plantas cultivadas em câmaras podem não experimentar os efeitos do aumento de CO2 da mesma forma que as plantas que crescem em ambientes mais naturais. Por esta razão, foram desenvolvidas técnicas de Enriquecimento por Ar Livre de Dióxido de Carbono (FACE) que permitem fumigar ecossistemas naturais ou agrícolas com elevadas concentrações de CO2 no campo sem o uso de câmaras (Figura 1). Como estas experiências são as mais naturalistas, devem fornecer a melhor indicação das respostas das plantas ao aumento de CO2 nas condições do mundo real do futuro. Este artigo centra-se, portanto, nos dados das experiências FACE onde quer que estas se encontrem disponíveis. Sempre que possível, para assegurar a generalidade das conclusões, é feita referência a análises que tenham incorporado dados de múltiplas experiências conduzidas independentemente em várias instalações de investigação.

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Figure 1: O enriquecimento de dióxido de carbono no ar livre permite a realização de experiências com concentrações atmosféricas controladas de dióxido de carbono no campo e evita potenciais artefactos experimentais de plantas em crescimento em câmaras fechadas.
cortesia de David F. Karnosky.

p> Um dos efeitos mais consistentes do CO2 atmosférico elevado nas plantas é um aumento na taxa de fixação fotossintética de carbono pelas folhas. Numa série de experiências FACE, com uma variedade de espécies de plantas, o crescimento de plantas a concentrações elevadas de CO2 de 475-600 ppm aumenta a taxa fotossintética das folhas numa média de 40% (Ainsworth & Rogers 2007). As concentrações de dióxido de carbono são também importantes na regulação da abertura dos estomas, poros através dos quais as plantas trocam os gases, com o ambiente externo. Os estomas abertos permitem a difusão do CO2 nas folhas para fotossíntese, mas também proporcionam um caminho para a água se difundir para fora das folhas. As plantas regulam assim o grau de abertura do estômago (relacionado com uma medida conhecida como condutância estomática) como um compromisso entre os objectivos de manutenção de altas taxas de fotossíntese e baixas taxas de perda de água. À medida que as concentrações de CO2 aumentam, as plantas podem manter altas taxas fotossintéticas com uma condutividade estomatal relativamente baixa. Numa variedade de experiências FACE, o crescimento sob CO2 elevado diminui a condutância estomatal da água numa média de 22% (Ainsworth & Rogers 2007). Espera-se que isto diminua a utilização global da água das plantas, embora a magnitude do efeito global do CO2 dependa de como afecta outros determinantes da utilização da água das plantas, tais como o tamanho das plantas, a morfologia e a temperatura das folhas. De um modo geral, as experiências FACE mostram reduções no uso total de água das plantas de 5-20% sob um nível elevado de CO2. Isto, por sua vez, pode ter consequências para o ciclo hidrológico de ecossistemas inteiros, com níveis de humidade do solo e escoamento superficial tanto a aumentar sob CO2 elevado (Leakey et al. 2009).
Desde que a fotossíntese e o comportamento estomacal são centrais para o metabolismo do carbono e da água das plantas, o crescimento de plantas sob CO2 elevado leva a uma grande variedade de efeitos secundários na fisiologia das plantas. A disponibilidade de fotossíntese adicional permite à maioria das plantas crescer mais rapidamente sob CO2 elevado, com a produção de matéria seca em experiências FACE a ser aumentada em média em 17% para o solo acima, e mais de 30% para o solo abaixo, porções de plantas (Ainsworth & Long 2005; de Graaff et al. 2006). Este aumento do crescimento reflecte-se também no rendimento das colheitas, com o trigo, arroz e soja a apresentarem todos aumentos no rendimento de 12-14% sob CO2 elevado em experiências FACE (Ainsworth 2008; Long et al. 2006).
O CO2 elevado conduz também a alterações na composição química dos tecidos das plantas. Devido ao aumento da actividade fotossintética, os hidratos de carbono não estruturais das folhas (açúcares e amidos) por unidade de superfície foliar aumentam em média 30-40% sob o nível elevado de CO2 FACE (Ainsworth 2008; Ainsworth & Long 2005). As concentrações de azoto nas folhas nos tecidos vegetais diminuem tipicamente em FACE sob CO2 elevado, com o azoto por unidade de massa foliar a diminuir em média 13% (Ainsworth & Long 2005). Esta diminuição do azoto dos tecidos é provável devido a vários factores: diluição do azoto do aumento das concentrações de hidratos de carbono; diminuição da absorção de minerais do solo, à medida que a condutância estomacal diminui e as plantas absorvem menos água (Taub & Wang 2008); e diminuição da taxa de assimilação de nitrato em compostos orgânicos (Bloom et al. 2010).
As concentrações de proteínas nos tecidos vegetais estão intimamente ligadas ao estado do azoto vegetal. As alterações no nitrogénio dos tecidos vegetais são, portanto, susceptíveis de ter efeitos importantes sobre as espécies a níveis tróficos mais elevados. O desempenho é tipicamente diminuído para herbívoros de insectos que se alimentam de plantas cultivadas em elevadas concentrações de CO2 (Zvereva & Kozlov 2006). Isto pode levar a um aumento do consumo de tecidos vegetais à medida que os herbívoros compensam a diminuição da qualidade alimentar (Stiling e Cornelissen 2007). Os efeitos na nutrição humana também são prováveis. Nas experiências FACE, as concentrações de proteínas em grãos de trigo, arroz e cevada, e em tubérculos de batata, são reduzidas em 5-14% sob elevadas emissões de CO2 (Taub et al. 2008). As concentrações de culturas de minerais nutricionalmente importantes, incluindo cálcio, magnésio e fósforo, também podem ser diminuídas sob elevados níveis de CO2 (Loladze 2002; Taub & Wang 2008).

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