Effets de l’augmentation des concentrations atmosphériques de dioxyde de carbone sur les plantes
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Les concentrations atmosphériques de dioxyde de carbone n’ont cessé d’augmenter, d’environ 315 ppm (parties par million) en 1959 à une moyenne atmosphérique actuelle d’environ 385 ppm (Keeling et al.,2009). Les projections actuelles prévoient que les concentrations continueront à augmenter jusqu’à 500-1000 ppm d’ici 2100 (IPCC 2007).
Alors qu’une grande partie de l’attention des médias et du public s’est concentrée sur les effets que de telles concentrations plus élevées de CO2 sont susceptibles d’avoir sur le climat mondial, l’augmentation des concentrations de CO2 est également susceptible d’avoir des effets directs profonds sur la croissance, la physiologie et la chimie des plantes, indépendamment de tout effet sur le climat (Ziska 2008). Ces effets résultent de l’importance centrale du CO2 pour le métabolisme des plantes. En tant qu’organismes photosynthétiques, les plantes absorbent le CO2 atmosphérique et réduisent chimiquement le carbone. Cela représente non seulement une acquisition d’énergie chimique stockée pour la plante, mais fournit également les squelettes de carbone pour les molécules organiques qui constituent la structure des plantes. Globalement, le carbone, l’hydrogène et l’oxygène assimilés en molécules organiques par la photosynthèse représentent environ 96 % de la masse sèche totale d’une plante typique (Marschner 1995). La photosynthèse est donc au cœur du métabolisme nutritionnel des plantes, et l’augmentation de la disponibilité du CO2 pour la photosynthèse peut avoir des effets profonds sur la croissance des plantes et de nombreux aspects de leur physiologie.
Notre connaissance des réponses des plantes aux futures concentrations de CO2 repose sur les résultats d’expériences qui ont augmenté expérimentalement le CO2 et ont ensuite comparé les performances des plantes expérimentales avec celles cultivées dans les conditions actuelles de CO2 ambiant. Ces expériences ont été réalisées dans une grande variété d’environnements, y compris des serres et des chambres de tailles et de conceptions diverses. Cependant, les plantes cultivées dans des chambres peuvent ne pas ressentir les effets de l’augmentation du CO2 de la même manière que les plantes cultivées dans des environnements plus naturels. C’est pourquoi des techniques d’enrichissement en dioxyde de carbone à l’air libre (FACE) ont été mises au point pour permettre aux écosystèmes naturels ou agricoles d’être fumigés avec des concentrations élevées de CO2 sur le terrain sans utiliser de chambres (figure 1). Comme ces expériences sont les plus naturalistes, elles devraient fournir la meilleure indication des réponses des plantes à l’augmentation du CO2 dans les conditions réelles de l’avenir. Cet article se concentre donc sur les données des expériences FACE lorsqu’elles sont disponibles. Dans la mesure du possible, pour assurer la généralité des conclusions, il est fait référence à des analyses qui ont incorporé des données provenant de multiples expériences menées indépendamment dans diverses installations de recherche.
L’un des effets les plus constants du CO2 atmosphérique élevé sur les plantes est une augmentation du taux de fixation du carbone photosynthétique par les feuilles. Dans toute une série d’expériences FACE, avec une variété d’espèces végétales, la croissance des plantes à des concentrations élevées de CO2 de 475 à 600 ppm augmente les taux de photosynthèse des feuilles de 40% en moyenne (Ainsworth & Rogers 2007). Les concentrations de dioxyde de carbone sont également importantes pour réguler l’ouverture des stomates, pores par lesquels les plantes échangent des gaz, avec l’environnement extérieur. L’ouverture des stomates permet au CO2 de se diffuser dans les feuilles pour la photosynthèse, mais constitue également une voie de diffusion de l’eau hors des feuilles. Les plantes régulent donc le degré d’ouverture des stomates (lié à une mesure appelée conductance stomatique) comme un compromis entre les objectifs de maintien de taux élevés de photosynthèse et de faibles taux de perte d’eau. Lorsque les concentrations de CO2 augmentent, les plantes peuvent maintenir des taux élevés de photosynthèse avec une conductance stomatique relativement faible. À travers une variété d’expériences FACE, la croissance sous CO2 élevé diminue la conductance stomatique de l’eau d’une moyenne de 22% (Ainsworth & Rogers 2007). On pourrait s’attendre à ce que cela diminue l’utilisation globale de l’eau par les plantes, bien que l’ampleur de l’effet global du CO2 dépende de la façon dont il affecte d’autres déterminants de l’utilisation de l’eau par les plantes, comme la taille, la morphologie et la température des feuilles. Dans l’ensemble, les expériences FACE montrent des diminutions de l’utilisation de l’eau de la plante entière de 5 à 20 % sous un niveau élevé de CO2. Cela peut à son tour avoir des conséquences sur le cycle hydrologique d’écosystèmes entiers, les niveaux d’humidité du sol et le ruissellement augmentant tous les deux sous CO2 élevé (Leakey et al. 2009).
Puisque la photosynthèse et le comportement stomatique sont au cœur du métabolisme du carbone et de l’eau des plantes, la croissance des plantes sous CO2 élevé entraîne une grande variété d’effets secondaires sur la physiologie des plantes. La disponibilité de photosynthétats supplémentaires permet à la plupart des plantes de croître plus rapidement sous CO2 élevé, la production de matière sèche dans les expériences FACE étant augmentée en moyenne de 17% pour les parties aériennes, et de plus de 30% pour les parties souterraines des plantes (Ainsworth & Long 2005 ; de Graaff et al. 2006). Cette croissance accrue se reflète également dans le rendement récoltable des cultures, le blé, le riz et le soja présentant tous des augmentations de rendement de 12 à 14 % sous CO2 élevé dans les expériences FACE (Ainsworth 2008 ; Long et al. 2006).
Le CO2 élevé entraîne également des changements dans la composition chimique des tissus végétaux. En raison de l’augmentation de l’activité photosynthétique, les glucides non structuraux des feuilles (sucres et amidons) par unité de surface foliaire augmentent en moyenne de 30 à 40 % sous FACE CO2 élevé (Ainsworth 2008 ; Ainsworth & Long 2005). Les concentrations d’azote foliaire dans les tissus végétaux diminuent généralement en FACE sous CO2 élevé, l’azote par unité de masse foliaire diminuant en moyenne de 13 % (Ainsworth & Long 2005). Cette diminution de l’azote tissulaire est probablement due à plusieurs facteurs : dilution de l’azote par l’augmentation des concentrations en glucides, diminution de l’absorption des minéraux du sol, car la conductance stomatique diminue et les plantes absorbent moins d’eau (Taub & Wang 2008), et diminution du taux d’assimilation du nitrate en composés organiques (Bloom et al. 2010).
Les concentrations de protéines dans les tissus végétaux sont étroitement liées au statut azoté des plantes. Les changements dans l’azote des tissus végétaux sont donc susceptibles d’avoir des effets importants sur les espèces des niveaux trophiques supérieurs. Les performances sont généralement diminuées pour les insectes herbivores qui se nourrissent de plantes cultivées en présence de CO2 élevé (Zvereva & Kozlov 2006). Cela peut conduire à une consommation accrue de tissus végétaux, les herbivores compensant la baisse de qualité de leur nourriture (Stiling et Cornelissen 2007). Des effets sur la nutrition humaine sont également probables. Dans les expériences FACE, les concentrations de protéines dans les grains de blé, de riz et d’orge, ainsi que dans les tubercules de pomme de terre, sont réduites de 5 à 14 % en présence de CO2 élevé (Taub et al. 2008). Les concentrations dans les cultures de minéraux importants sur le plan nutritionnel, notamment le calcium, le magnésium et le phosphore, peuvent également être diminuées sous l’effet du CO2 élevé (Loladze 2002 ; Taub & Wang 2008).