Scissione (embrione)

DeterminateEdit

La scissione determinata (chiamata anche scissione a mosaico) è presente nella maggior parte dei protostomi. Risulta che il destino di sviluppo delle cellule è stabilito all’inizio dello sviluppo dell’embrione. Ogni blastomero prodotto dalla scissione embrionale precoce non ha la capacità di svilupparsi in un embrione completo.

IndeterminatoModifica

Una cellula può essere indeterminata (chiamata anche regolativa) solo se ha un set completo di caratteristiche citoarchitetturali animali/vegetali indisturbate. È caratteristica dei deuterostomi – quando la cellula originale in un embrione deuterostomo si divide, le due cellule risultanti possono essere separate, e ognuna può svilupparsi individualmente in un intero organismo.

Oloblastico

Nella scissione oloblastica, lo zigote e i blastomeri sono completamente divisi durante la scissione, così il numero di blastomeri raddoppia ad ogni scissione. In assenza di una grande concentrazione di tuorlo, quattro tipi principali di scissione possono essere osservati in cellule isolecitiche (cellule con una piccola distribuzione uniforme di tuorlo) o in cellule mesolecitiche o microlecitiche (moderata quantità di tuorlo in un gradiente) – scissione oloblastica bilaterale, oloblastica radiale, oloblastica rotazionale e oloblastica a spirale. Questi piani di scissione oloblastica passano attraverso gli zigoti isoleciti durante il processo di citochinesi. La celoblastula è lo stadio successivo di sviluppo per le uova che subiscono queste scissioni radiali. Nelle uova oloblastiche, la prima scissione avviene sempre lungo l’asse vegetale-animale dell’uovo, la seconda scissione è perpendicolare alla prima. Da qui, la disposizione spaziale dei blastomeri può seguire vari schemi, a causa dei diversi piani di clivaggio, in vari organismi.

BilateraleModifica

Il primo clivaggio risulta nella bisezione dello zigote in metà sinistra e destra. I successivi piani di scissione sono centrati su questo asse e fanno sì che le due metà siano immagini speculari l’una dell’altra. Nella scissione bilaterale oloblastica, le divisioni dei blastomeri sono complete e separate; rispetto alla scissione bilaterale meroblastica, in cui i blastomeri rimangono parzialmente connessi.

La scissione radiale è caratteristica dei deuterostomi, che includono alcuni vertebrati ed echinodermi, in cui gli assi dei fusi sono paralleli o ad angolo retto rispetto all’asse polare dell’ovocita.

Scissione rotazionale

La scissione rotazionale comporta una prima divisione normale lungo l’asse meridiano, dando origine a due cellule figlie. Il modo in cui questa scissione differisce è che una delle cellule figlie si divide meridionalmente, mentre l’altra si divide equatorialmente. I mammiferi mostrano una scissione rotazionale e una distribuzione isolecitaria del tuorlo (scarsamente e uniformemente distribuito). Poiché le cellule hanno solo una piccola quantità di tuorlo, richiedono un impianto immediato sulla parete uterina per ricevere le sostanze nutritive. Il nematode C. elegans, un popolare organismo modello di sviluppo, subisce la scissione cellulare rotazionale oloblastica.

SpiralEdit

La scissione a spirale è conservata tra molti membri dei taxa lophotrochozoan, indicati come Spiralia. La maggior parte degli Spiralia subisce una scissione a spirale uguale, anche se alcuni subiscono una scissione ineguale (vedi sotto). Questo gruppo include anellidi, molluschi e sipuncula. La scissione a spirale può variare tra le specie, ma generalmente le prime due divisioni cellulari danno luogo a quattro macromeri, chiamati anche blastomeri, (A, B, C, D) che rappresentano ciascuno un quadrante dell’embrione. Queste prime due scissioni non sono orientate in piani che si verificano perpendicolarmente all’asse animale-vegetale dello zigote. Allo stadio di 4 cellule, i macromeri A e C si incontrano al polo animale, creando il solco trasversale animale, mentre i macromeri B e D si incontrano al polo vegetale, creando il solco trasversale vegetale. Ad ogni successivo ciclo di scissione, i macromeri danno origine a quartetti di micromeri più piccoli al polo animale. Le divisioni che producono questi quartetti avvengono ad un angolo obliquo, un angolo che non è un multiplo di 90°, rispetto all’asse animale-vegetale. Ogni quartetto di micromeri è ruotato rispetto al loro macromero genitore, e la chiralità di questa rotazione differisce tra i quartetti dispari e quelli pari, il che significa che c’è una simmetria alternata tra i quartetti dispari e quelli pari. In altre parole, l’orientamento delle divisioni che produce ogni quartetto alterna l’essere in senso orario e antiorario rispetto al polo animale. Il modello di scissione alternato che si verifica quando si generano i quartetti produce quartetti di micromeri che risiedono nei solchi di scissione dei quattro macromeri. Vista dal polo animale, questa disposizione di cellule mostra un modello a spirale.

Specificazione del quadrante D attraverso meccanismi di scissione uguali e ineguali. Allo stadio di 4 cellule della scissione uguale, il macromero D non è stato ancora specificato. Sarà specificato dopo la formazione del terzo quartetto di micromeri. La scissione ineguale avviene in due modi: posizionamento asimmetrico del fuso mitotico, o attraverso la formazione di un lobo polare (PL).

La specificazione del macromero D ed è un aspetto importante dello sviluppo spiraliano. Sebbene l’asse primario, animale-vegetale, sia determinato durante l’oogenesi, l’asse secondario, dorsale-ventrale, è determinato dalla specificazione del quadrante D. Il macromero D facilita le divisioni cellulari che differiscono da quelle prodotte dagli altri tre macromeri. Le cellule del quadrante D danno origine alle strutture dorsali e posteriori della spirale. Esistono due meccanismi noti per specificare il quadrante D. Questi meccanismi includono la scissione uguale e la scissione ineguale. Nella scissione uguale, le prime due divisioni cellulari producono quattro macromeri che sono indistinguibili l’uno dall’altro. Ogni macromero ha il potenziale per diventare il macromero D. Dopo la formazione del terzo quartetto, uno dei macromeri inizia il massimo contatto con i micromeri sovrastanti nel polo animale dell’embrione. Questo contatto è necessario per distinguere un macromero come blastomero ufficiale del quadrante D. Negli embrioni a spirale a scissione uguale, il quadrante D non è specificato fino a dopo la formazione del terzo quartetto, quando il contatto con i micromeri impone a una cellula di diventare il futuro blastomero D. Una volta specificato, il blastomero D segnala ai micromeri circostanti di stabilire i loro destini cellulari. Nella scissione ineguale, le prime due divisioni cellulari sono ineguali e producono quattro cellule in cui una cellula è più grande delle altre tre. Questa cellula più grande è specificata come macromero D. A differenza delle spirali a scissione uguale, il macromero D è specificato allo stadio di quattro cellule durante la scissione ineguale. La scissione ineguale può avvenire in due modi. Un metodo comporta il posizionamento asimmetrico del fuso di scissione. Questo si verifica quando l’aster in un polo si attacca alla membrana cellulare, facendolo diventare molto più piccolo dell’aster nell’altro polo. Questo risulta in una citochinesi ineguale, in cui entrambi i macromeri ereditano parte della regione animale dell’uovo, ma solo il macromero più grande eredita la regione vegetale. Il secondo meccanismo di scissione ineguale coinvolge la produzione di una sporgenza citoplasmatica enucleata, legata alla membrana, chiamata lobo polare. Questo lobo polare si forma al polo vegetale durante il clivaggio, e poi viene spostato al blastomero D. Il lobo polare contiene citoplasma vegetale, che viene ereditato dal futuro macromero D.

Scissione a spirale in lumaca marina del genere Trochus.

MeroblasticEdit

In presenza di una grande quantità di tuorlo nella cellula uovo fecondata, la cellula può subire una scissione parziale, o meroblastica. Due tipi principali di scissione meroblastica sono discoidale e superficiale.

• Discoidale

Nella scissione discoidale, i solchi di scissione non penetrano nel tuorlo. L’embrione forma un disco di cellule, chiamato blastodisc, sopra il tuorlo. La scissione discoidale si trova comunemente nei monotremi, negli uccelli, nei rettili e nei pesci che hanno cellule uovo telolecitali (cellule uovo con il tuorlo concentrato ad una estremità). Lo strato di cellule che si sono divise in modo incompleto e sono in contatto con il tuorlo sono chiamate “strato sinciziale”.

• Superficiale

Nella scissione superficiale, si verifica la mitosi ma non la citochinesi, dando luogo a una cellula polinucleare. Con il tuorlo posizionato al centro della cellula uovo, i nuclei migrano verso la periferia dell’uovo e la membrana plasmatica cresce verso l’interno, dividendo i nuclei in cellule individuali. La scissione superficiale si verifica negli artropodi che hanno cellule uovo centrolecitiche (cellule uovo con il tuorlo situato al centro della cellula). Questo tipo di scissione può funzionare per promuovere la sincronia nei tempi di sviluppo, come nella Drosophila.