Herculeskever – Dynastes hercules

gewone naam: Herculeskever wetenschappelijke naam: Dynastes hercules (Linnaeus, 1758) (Insecta: Coleoptera: Scarabaeidae)

De Herculeskever, Dynastes hercules (Linnaeus), is een dynastine scarabee kever uit de familie Scarabaeidae. Sommige van de meer herkenbare kevers in de subfamilie Dynastinae hebben mannetjes die thoracale en/of cephalic hoorns bezitten (Figuren 1 en 2). De mannetjes van Dynastes hercules kunnen tot 180 mm groot worden en behoren daarmee tot de grootste kevers. De vrouwtjes zijn donker van kleur en hebben geen horens (figuur 3). Volwassen kevers zijn crepusculaire of nachtvliegers en hun piekactiviteit ligt vlak voor het aanbreken van de dag (Ratcliffe et al. 2013, Ratcliffe en Cave 2015). Ratcliffe en Cave (2013, 2015) vermeldden dat de meeste exemplaren worden gevangen bij lichtvallen tussen 3:00 en 5:00 uur.

Figuur 1. Volwassen grote mannelijke Herculeskever, Dynastes hercules (Linnaeus), zij- en rugaanzicht. Foto’s van Ronald D. Cave, Universiteit van Florida.

Figuur 2. Volwassen mannetje van de kleine Herculeskever, Dynastes hercules (Linnaeus), zijaanzicht. Foto door Oliver Keller, Universiteit van Florida.

Figuur 3. Volwassen vrouwtjeskever van de Herculeskever, Dynastes hercules (Linnaeus), zij- en rugaanzicht. Foto’s door Oliver Keller, Universiteit van Florida.

Taxonomie (Terug naar boven)

Het geslacht Dynastes MacLeay bestaat uit zeven soorten. De andere soorten van het geslacht zijn verspreid over zuidelijk Noord-Amerika (Dynastes tityus (Linnaeus) en Dynastes grantii Horn), Meso-Amerika (Dynastes hyllus Chevrolat en Dynastes maya Hardy), en Zuid-Amerika (Dynastes neptunus Quensel en Dynastes satanus Moser) (Endrödi 1976, Endrödi 1985, Hardy 2003). De status van de taxonomie van Dynastes hercules is onzeker (Ratcliffe et al. 2013), en in de literatuur zijn verschillende behandelingen te vinden (Ratcliffe 2003, Ratcliffe and Cave 2006, Dutrillaux and Dutrillaux 2013, Ratcliffe et al. 2013, Huang 2014). Er worden drie ondersoorten erkend: Dynastes hercules hercules (Linnaeus) (Guadeloupe en Dominica), Dynastes hercules reidi Chalumeau (Martinique en St. Lucia), en Dynastes hercules septentrionalis Lachaume (Mesoamerica) (Ratcliffe et al. 2013, Ratcliffe en Cave 2015). De status van de Zuid-Amerikaanse ondersoort is onzeker, en meer onderzoek is nodig om deze taxonomische onzekerheid op te lossen (Ratcliffe 2003, Ratcliffe en Cave 2006, Ratcliffe et al. 2013, Ratcliffe en Cave 2015). Een recente studie die gebruik maakt van meerdere datatypen suggereert dat verschillende ondersoorten de soortstatus verdienen (Huang en Knowles 2015).

Verspreiding (Terug naar boven)

De Herculeskever komt voor van Zuid-Mexico zuidwaarts tot Bolivia, en op de Kleine Antillen (Ratcliffe 2003, Ratcliffe en Cave 2006). Populaties van Dynastes hercules kunnen worden gevonden in pockets van montane en laagland regenwouden in Brazilië, Ecuador, Colombia, en Peru (Figuur 4) (Rassart et al. 2008, Dutrillaux en Dutrillaux 2013).

Figuur 4. Verspreiding van Dynastes-soorten en voorgestelde ondersoorten. (gr = Dynastes grantii, ty = Dynastes tityus, hy = Dynastes hyllus, mo = Dynastes moroni, ma = Dynastes maya, sep = Dynastes hercules septentrionalis, her = Dynastes hercules hercules, rei = Dynastes hercules reidi, tri = Dynastes hercules trinidadensis, blu = Dynastes hercules bleuzeni, occ = Dynastes hercules occidentalis, lic = Dynastes hercules lichyi, ecu = Dynastes hercules ecuatorianus, mor = Dynastes hercules morishimai, pas = Dynastes hercules paschoali). Figuur overgenomen uit Huang en Knowles 2015.

Beschrijving (Back to Top)

De volwassen dieren variëren in grootte tussen 50-85 mm lang en 29-42 mm breed. Het lichaam van mannetjes (figuren 1 en 2) is zwart met uitzondering van de elytra, die olijfkleurige tinten kunnen hebben en een zwarte hechting hebben met spaarzaam verdeelde zwarte vlekken (Ratcliffe 2003, Ratcliffe en Cave 2006, Ratcliffe et al. 2013). De kleur van de mannetjes kan ook veranderen afhankelijk van de vochtigheid, waarbij een toenemende vochtigheid de elytra zwart doet kleuren (Hinton en Jarman 1973). De grof gepuncteerde elytra van vrouwtjes (figuur 3) zijn meestal geheel zwart, maar hebben soms het laatste kwart gelijk gekleurd als bij mannetjes (Ratcliffe 2003, Ratcliffe en Cave 2006, Ratcliffe et al. 2013). Mannetjes bezitten thoracale en cephalische hoorns, die bij vrouwtjes ontbreken (figuur 1 en 3). Lichaamsgrootte, grote hoorns en kleur maken mannelijke Dynastes hercules gemakkelijk te onderscheiden van andere Dynastes-soorten.

Levenscyclus (Terug naar boven)

Dynastes hercules ondergaat een volledige metamorfose. Er is niet veel bekend over de levenscyclus van Dynastes hercules in het wild, maar talrijke wetenschappers en kwekers hebben de levenscyclus onder laboratoriumomstandigheden geobserveerd. Het ei heeft een gemiddelde incubatieperiode van 27,7 dagen, gevolgd door drie stadia (Figuur 5), die gemiddeld hun ontwikkeling voltooien in 50 dagen (eerste stadium), 56 dagen (tweede stadium), en 450 dagen (derde stadium) bij 25±1°C (Gruner en Chalumeau 1977). Het popstadium (figuur 6) duurt ongeveer 32 dagen, terwijl volwassen dieren (figuren 1, 2 en 3) in gevangenschap drie tot zes maanden kunnen leven. De totale tijd voor volledige ontwikkeling bedraagt 19-21 maanden, en de totale levensduur kan oplopen tot twee jaar (Gruner en Chalumeau 1977).

Figuur 5. Herculeskever, Dynastes hercules, larve. Foto door Ronald D. Cave, Universiteit van Florida.

Figuur 6. Herculeskever, Dynastes hercules, pop (dorsaal en ventraal). Foto’s door Ronald D. Cave, Universiteit van Florida.

Dieet (Back to Top)

De larven van Dynastes hercules zijn saproxylofaag (voeden zich met dood hout) en ontwikkelen zich in verrotte boomstammen en rottende boomstammen (Ratcliffe 2003, Ratcliffe en Cave 2006, Ratcliffe et al. 2013). Larven zijn waargenomen in stammen van Chrysobalanaceae (Licania ternatensis Hook. f. ex Duss), Phyllanthaceae (Amanoa caribaea Krug & Urb.), en Fabaceae (Inga ingoides (Rich.) Willd.) (Gruner en Chalumeau 1977). Volwassen dieren voeden zich meestal met rottend fruit dat op de grond is gevallen (Rassart et al. 2008) en er is waargenomen dat ze zich tot 24 uur zonder pauze voeden, onder laboratoriumomstandigheden (Beebe 1944).

Belang (Back to Top)

Dynastes hercules kevers zijn gebruikt als model om seksuele selectie te bestuderen, vanwege de grote hoorns die de mannetjes als wapentuig gebruiken (Beebe 1947, McCullough et al. 2014). McCullough et al. (2014) vergeleken de vechtstijl van Dynastes hercules met een tang, waarbij de hoorns worden gebruikt om de tegenstander af te knijpen en op te tillen en hem vervolgens op de grond te gooien. Deze gevechten vinden meestal plaats om toegang te krijgen tot vrouwtjes, maar hoorngrootte is voor vrouwtjes niet van belang voor hun partnerkeuze (McCullough et al. 2014). Volwassen mannetjes blijven vechten totdat één tegenstander ofwel hulpeloos op zijn rug belandt, gewond raakt, of zich terugtrekt (Beebe 1944).

De larven van Dynastes hercules hebben een belangrijke ecologische rol vanwege hun saproxylofage levensstijl. Zij helpen bij de nutriëntencyclus en de biologische afbraak. De laatste tijd is het kweken van grote exemplaren van Dynastes hercules populairder geworden, en kwekers trachten individuen met grote lichaamsgrootte en hoorngrootte groot te brengen door hen optimale voeding en omstandigheden te bieden. De verkoop van grote, in het laboratorium gekweekte exemplaren van Dynastes hercules kan prijzen van meer dan 400 dollar opleveren.

Geselecteerde referenties (Terug naar boven)

• Beebe W. 1944. Notes on the Hercules beetle, Dynastes hercules (Linn.), at Rancho Grande, Venezuela, with special reference to combat behavior. Zoologica: New York Zoological Society 29: 53-58.
• Dutrillaux B, Dutrillaux AM. 2013. Een Zuid-Amerikaanse oorsprong van het genus Dynastes (Coleoptera: Scarabaeidae: Dynastinae) aangetoond door chromosomale analyses. Cytogenetic and Genome Research 141: 37-42.
• Endrödi S. 1976. Monographie der Dynastinae (Coleoptera) 6. Tribus: Dynastini. Acta Zoologica Academiae Scientiarum Hungaricae 22: 217-269.
• Endrödi S. 1985. De Dynastinae van de wereld. Dr. W. Junk Publ., Dordrecht. 800 pp., 46 platen.
• Gruner L, Chalumeau F. 1977. Biologie en élevage de Dynastes h. hercules en Guadeloupe (Coleoptera: Dynastidae). Annals Societé Entomologique 13: 613-624.
• Hardy M. 2003. Description of a new species of Dynastes Kirby (Coleoptera Scarabaeidae Dynastinae) from North and Central America. Besoiro 9: 3-7.
• Hinton HE, Jarman GM. 1973. Physiological colour change in the elytra of the Hercules beetle, Dynastes hercules. Journal of Insect Physiology 19: 533-549.
• Huang, JP. 2014. Évaluation génétique du statut taxonomique des populations de dynaste Hercules des Petites Antilles (Coleoptera, Dynastinae). Coléoptéres des Petites Antilles Tome II: 30-36.
• Huang JP, Knowles LL. 2015. Het soort- versus ondersoort-conundrum: Kwantitatieve afbakening uit de integratie van meerdere datatypes binnen een enkele Bayesiaanse benadering bij Herculeskevers. Systematic Biology doi:10.1093/sysbio/syv119.
• McCullough EL, Tobalske BW, Emlen DJ. 2014. Structurele aanpassingen aan diverse vechtstijlen in seksueel geselecteerde wapens. Proceedings of the National Academy of Sciences 111: 14484-14488.
• Rassart M, Colomer JF, Tabarrant T, Vigneron JP. 2008. Diffractief hygrochromisch effect in de cuticula van de Herculeskever Dynastes hercules. New Journal of Physics 10: 1-14.
• Ratcliffe BC. 2003. De dynastine scarabee kevers van Costa Rica en Panama (Coleoptera: Scarabaeidae: Dynastinae). Bulletin van het Staatsmuseum van de Universiteit van Nebraska 16: l-506.
• Ratcliffe BC, Cave RD. 2006. The dynastine scarabee kevers of Honduras, Nicaragua, and El Salvador (Coleoptera: Scarabaeidae: Dynastinae). Bulletin of the University of Nebraska State Museum 21: l-424.
• Ratcliffe BC, Cave RD, Cano EB. 2013. De dynastine scarabee kevers van Mexico, Guatemala, en Belize (Coleoptera: Scarabaeidae: Dynastinae). Bulletin of the University of Nebraska State Museum 27: l-666.
• Ratcliffe BC, Cave RD. 2015. De dynastine scarabee kevers van West-Indië (Coleoptera: Scarabaeidae: Dynastinae). Bulletin van het Staatsmuseum van de Universiteit van Nebraska 28: l-346.