Splitsing (embryo)

DeterminateEdit

Determinate splitsing (ook wel mozaïek-splitsing genoemd) komt voor bij de meeste protostomen. Het resultaat is dat het ontwikkelingslot van de cellen al vroeg in de embryonale ontwikkeling wordt bepaald. Elk blastomeer dat door vroege embryonale splitsing wordt geproduceerd, heeft niet de capaciteit om zich tot een volledig embryo te ontwikkelen.

IndeterminateEdit

Een cel kan alleen indeterminate (ook wel regulatieve) zijn als hij een volledige set van ongestoorde dierlijke/vegetale cytoarchitecturele kenmerken heeft. Het is kenmerkend voor deuterostomen – wanneer de oorspronkelijke cel in een deuterostome embryo zich deelt, kunnen de twee resulterende cellen worden gescheiden, en elk kan zich afzonderlijk ontwikkelen tot een heel organisme.

HoloblastischEdit

In Holoblastische splitsing worden de zygote en de blastomeren tijdens de splitsing volledig gesplitst, zodat het aantal blastomeren bij elke splitsing verdubbelt. Bij afwezigheid van een grote concentratie dooier kunnen vier belangrijke splitsingstypen worden waargenomen in isolecithale cellen (cellen met een kleine gelijkmatige verdeling van dooier) of in mesolecithale cellen of microlecithale cellen (matige hoeveelheid dooier in een gradiënt) – bilaterale holoblastische, radiale holoblastische, roterende holoblastische en spiraalvormige holoblastische splitsing. Deze holoblastische splitsingsvlakken gaan helemaal door isolecithale zygotes heen tijdens het proces van cytokinese. Coeloblastula is het volgende ontwikkelingsstadium voor eicellen die deze radiale splitsing ondergaan. Bij holoblastula vindt de eerste splitsing altijd plaats langs de vegetaal-dierlijke as van het ei, de tweede splitsing staat loodrecht op de eerste. Van hieruit kan de ruimtelijke rangschikking van blastomeren, als gevolg van verschillende splitsingsvlakken, in verschillende organismen verschillende patronen volgen.

Bilaterale splitsing

De eerste splitsing resulteert in een splitsing van de zygote in linker- en rechterhelften. De volgende splitsingsvlakken zijn gecentreerd op deze as en leiden ertoe dat de twee helften spiegelbeelden van elkaar zijn. Bij bilaterale holoblastische splitsing zijn de splitsingen van de blastomeren volledig en gescheiden; in vergelijking met bilaterale meroblastische splitsing, waarbij de blastomeren gedeeltelijk verbonden blijven.

Radiale splitsing

Radiale splitsing is kenmerkend voor de deuterostomen, waaronder sommige gewervelde dieren en stekelhuidigen, waarbij de assen van de spil evenwijdig lopen met of loodrecht staan op de polaire as van de eicel.

Rotatiesplitsing

Bij rotatiesplitsing vindt een normale eerste deling langs de meridionale as plaats, waaruit twee dochtercellen ontstaan. Het verschil tussen deze splitsing is dat een van de dochtercellen zich meridionaal deelt, terwijl de andere zich equatoriaal deelt. Zoogdieren vertonen een roterende splitsing en een isolecithale verdeling van de dooier (spaarzaam en gelijkmatig verdeeld). Omdat de cellen slechts een kleine hoeveelheid dooier hebben, moeten zij zich onmiddellijk op de baarmoederwand nestelen om voedingsstoffen te ontvangen. De nematode C. elegans, een populair ontwikkelingsmodelorganisme, ondergaat holoblastische roterende celsplitsing.

SpiralEdit

Spiraalsplitsing is geconserveerd bij veel leden van de lophotrochozoa taxa, die Spiralia worden genoemd. De meeste Spiralia ondergaan een gelijke spiraalsplitsing, hoewel sommige een ongelijke spiraalsplitsing ondergaan (zie onder). Tot deze groep behoren anneliden, weekdieren en sipuncula. De spiraalsplitsing kan per soort verschillen, maar over het algemeen resulteren de eerste twee celdelingen in vier macromeren, ook wel blastomeren genoemd, (A, B, C, D) die elk een kwadrant van het embryo vertegenwoordigen. Deze eerste twee splitsingen zijn niet georiënteerd in vlakken die loodrecht staan op de dierlijk-vegetale as van de zygote. In het 4-cellenstadium komen de macromeren A en C samen aan de dierlijke pool, waardoor de dierlijke dwarsgroef ontstaat, terwijl de macromeren B en D samenkomen aan de vegetale pool, waardoor de vegetale dwarsgroef ontstaat. Bij elke opeenvolgende splitsingscyclus ontstaan uit de macromeren kwartetten van kleinere micromeren aan de dierlijke pool. De delingen die deze kwartetten voortbrengen, vinden plaats onder een schuine hoek, een hoek die geen veelvoud is van 90°, ten opzichte van de dierlijk-vegetale as. Elk kwartet van micromeren is geroteerd ten opzichte van hun ouder-macromeer, en de chiraliteit van deze rotatie verschilt tussen oneven en even genummerde kwartetten, wat betekent dat er afwisselende symmetrie is tussen de oneven en even kwartetten. Met andere woorden, de oriëntatie van de splitsingen die elk kwartet oplevert, is afwisselend met de klok mee en tegen de klok in ten opzichte van de dierpool. Het afwisselende splijtingspatroon dat optreedt wanneer de kwartetten worden gegenereerd, produceert kwartetten van micromeren die zich bevinden in de splijtingsgroeven van de vier macromeren. Gezien vanaf de dierlijke pool vertoont deze rangschikking van cellen een spiraalvormig patroon.

Specificatie van het D-kwadrant door middel van gelijke en ongelijke splijtingsmechanismen. In het 4-cellige stadium van gelijke splitsing is het D-kwadrant nog niet gespecificeerd. Het zal worden gespecificeerd na de vorming van het derde kwartet van micromeren. Ongelijke splitsing gebeurt op twee manieren: asymmetrische positionering van de mitotische spindel, of door de vorming van een polaire lob (PL).

Specificatie van het D macromeer en is een belangrijk aspect van de spiraalvormige ontwikkeling. Hoewel de primaire as, dierlijk-vegetaal, wordt bepaald tijdens de oogenese, wordt de secundaire as, dorsaal-ventraal, bepaald door de specificatie van het D-kwadrant. Het D-kwadrant vergemakkelijkt celdelingen die verschillen van die welke door de andere drie macromeren worden voortgebracht. Uit de cellen van het D-kwadrant ontstaan de dorsale en posterieure structuren van de spiralianus. Er zijn twee mechanismen bekend om het D-kwadrant te specificeren. Deze mechanismen omvatten gelijke splitsing en ongelijke splitsing. Bij gelijke splitsing ontstaan bij de eerste twee celdelingen vier macromeren die niet van elkaar te onderscheiden zijn. Elk macromeer heeft de potentie om het D macromeer te worden. Na de vorming van het derde kwartet initieert een van de macromeren een maximaal contact met de bovenliggende micromeren in de dierpool van het embryo. Dit contact is nodig om één macromeer te onderscheiden als het officiële D-kwadrant blastomeer. In gelijkmatig gespleten spiraalembryo’s wordt het D-kwadrant pas bepaald na de vorming van het derde kwartet, wanneer het contact met de micromeren één cel dicteert om het toekomstige D-blastomeer te worden. Eenmaal gespecificeerd, geeft het D-blastomeer signalen aan de omliggende micromeren om hun celbestemming te bepalen. Bij ongelijke splitsing zijn de eerste twee celdelingen ongelijk, waardoor vier cellen ontstaan waarvan één cel groter is dan de andere drie. Deze grotere cel wordt aangeduid als het D-macromeer. In tegenstelling tot gelijkelijk splitsende spiraalcellen wordt het D-macromeer bij ongelijke splitsing in het viercellig stadium gespecificeerd. Ongelijke splitsing kan op twee manieren plaatsvinden. Eén manier is asymmetrische positionering van de splijtingsspil. Dit gebeurt wanneer de aster aan de ene pool zich hecht aan het celmembraan, waardoor deze veel kleiner wordt dan de aster aan de andere pool. Dit resulteert in een ongelijke cytokinese, waarbij beide macromeren een deel van het dierlijke deel van het ei erven, maar alleen het grotere macromeer het plantaardige deel erft. Het tweede mechanisme van ongelijke splitsing omvat de productie van een enucleate, membraangebonden, cytoplasmatische uitstulping, die een polaire kwab wordt genoemd. Deze polaire lob vormt zich aan de vegetale pool tijdens de splitsing, en wordt dan naar het D-blastomeer gerangeerd. De polaire kwab bevat vegetaal cytoplasma, dat wordt geërfd door het toekomstige D-macromeer.

Spiraalsplitsing bij zeeslak van het genus Trochus.

Meroblastische splitsing

In aanwezigheid van een grote hoeveelheid dooier in de bevruchte eicel, kan de cel een gedeeltelijke, of meroblastische, splitsing ondergaan. De twee belangrijkste vormen van meroblastische splitsing zijn discoïdale en oppervlakkige splitsing.

• Discoïdale splitsing

Bij discoïdale splitsing dringen de splitsingsgroeven niet door de dooier heen. Het embryo vormt een schijf van cellen, blastodisc genaamd, bovenop de dooier. Schijfkloven komen vaak voor bij monotremen, vogels, reptielen en vissen die telolecithale eicellen hebben (eicellen waarbij de dooier aan één kant geconcentreerd is). De laag onvolledig gesplitste cellen die in contact staat met de dooier, wordt de “syncytiële laag” genoemd.

• Superficiële splitsing

Bij de oppervlakkige splitsing treedt wel mitose maar geen cytokinese op, zodat een polynucleaire cel ontstaat. Terwijl de dooier zich in het centrum van de eicel bevindt, migreren de kernen naar de periferie van het ei en groeit het plasmamembraan naar binnen, waardoor de kernen in afzonderlijke cellen worden verdeeld. Oppervlakkige splitsing komt voor bij geleedpotigen die centrolecithale eicellen hebben (eicellen waarbij de dooier zich in het centrum van de cel bevindt). Dit type splitsing kan de synchroniciteit in de timing van de ontwikkeling bevorderen, zoals bij Drosophila.