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Rotfuchszucht – Trächtigkeit, Geburt & Wurfgröße

Die meisten erfolgreichen Paarungen finden Ende Januar oder Anfang Februar (September und Oktober in Australien) statt. Nach erfolgreicher Befruchtung gelangen die Embryonen etwa fünf Tage nach der Paarung in die Gebärmutter und die Einnistung erfolgt fünf bis 16 Tage später, wenn der Progesteronspiegel (der zur Aufrechterhaltung der Schwangerschaft benötigt wird) seinen Höhepunkt erreicht hat. Eine erfolgreiche Einnistung vorausgesetzt, beginnt die Füchsin eine Trächtigkeit (Schwangerschaft), die zwischen 49 und 58 Tagen dauern kann; typischerweise sind Rotfüchse 52 Tage lang trächtig (etwa 7,5 Wochen oder knapp zwei Monate). Laut Mark Cardwine in seinem Buch „Animal Records“ aus dem Jahr 2007 haben Rotfüchse die kürzeste Trächtigkeitsdauer unter den Hunden – im Vergleich dazu trächtigen Haushunde 58 bis 65 Tage, afrikanische Wildhunde (Lycaon pictus) 69 bis 73 Tage und Löffelhunde (Otocyon megalotis) zwischen 60 und 75 Tagen.

Föten können jederzeit zwischen Empfängnis und Geburt verloren gehen und werden dann wieder aufgenommen; dies ist ein normaler Teil der Reproduktionsbiologie von Füchsen (und Säugetieren). In Wales fand Huw Gwyn Lloyd heraus, dass im Durchschnitt etwa 10 % der Schwangerschaften nicht zu Ende geführt werden, obwohl in einigen Jahren 22 % erreicht wurden, während in anderen Jahren die Verluste vernachlässigbar waren. Wir können einen Hinweis darauf bekommen, wie viele Föten es bis zur Geburt schaffen und wie viele resorbiert werden, wenn wir uns die Gebärmutter der Füchsin ansehen. Wie die meisten Säugetiere bilden Füchse eine plazentare Verbindung zu ihren Jungen und diese Verbindungen zur Gebärmutter hinterlassen ihre Spuren. In der Tat wissen wir seit mindestens den 1930er Jahren, dass Narben an der Gebärmutterschleimhaut dazu verwendet werden können, erfolgreiche Geburten bei Säugetieren abzuschätzen. Bei Füchsen wird die Technik mindestens seit 1949 angewandt, als der New Yorker Biologe William Sheldon die Technik bei amerikanischen Rot- und Graufüchsen (Urocyon cinereoargenteus) einsetzte.

Der präparierte Uterus einer Rotfuchs Füchsin zeigt 12 dunkle Narben und eine einzige helle, was darauf hindeutet, dass sie erfolgreich 12 Junge zur Welt brachte und eines verlor. – Credit: Jonathan Reynolds / GWCT

In einer Veröffentlichung aus dem Jahr 2000 für den Game and Wildlife Conservation Trust fasste Jonathan Reynolds das Thema der Plazenta-Narbenzählung bei Rotfüchsen zusammen. Reynolds beschrieb, wie nach dem Tod die Narben auf der Gebärmutter – die jeweils den Ort eines sich entwickelnden Fötus anzeigen – zur Beurteilung der Wurfgröße verwendet werden können. Dunkle Narben werden von der Plazenta hinterlassen, sobald sie sich von der Gebärmutter gelöst hat und weisen auf eine erfolgreiche Geburt hin; Immunzellen, Makrophagen genannt, wandern zur Ablösungsstelle und beginnen mit dem Abbau des Blutes, wobei Hämosiderin und Lipide zurückbleiben, die der Narbe ihre Farbe verleihen. Wenn der Fötus resorbiert wird, bleibt nur eine schwache (helle) Narbe auf der Gebärmutter zurück, die seine Position markiert.

In der Theorie sollte das Zählen der dunklen und hellen Narben auf der Gebärmutter Aufschluss darüber geben, wie viele Eizellen erfolgreich implantiert wurden und wie viele es bis zur Geburt geschafft haben. In der Praxis erfordert dies jedoch Übung, und es kann oft schwierig sein, abgetriebene Föten von den Narben der Geburten des Vorjahres zu unterscheiden (die mit der Zeit verblassen und möglicherweise länger bestehen bleiben als traditionell angenommen). Solche Zählungen können auch die Wurfgröße überbewerten, da sie nicht zwischen Lebend- und Totgeburten oder zwischen Geburten und sehr späten Aborten unterscheiden können. Nichtsdestotrotz kann sie oft gut eingesetzt werden, und 1970 entwickelte Jan Englund eine Graustufenskala (mit sechs Schattierungen), um aktive (Geburt) von alten (frühere Geburten) oder resorbierten Narben zu unterscheiden.

In den folgenden Jahren haben verschiedene Autoren die Methode verbessert, und 2011 veröffentlichten die französischen Biologen Sandrine Ruette und Michel Albaret eine verbesserte Methode, bei der die Narben gefärbt wurden. Damit konnten sie zwar Narben von erfolgreichen Geburten eindeutig identifizieren (und weniger eindeutig als mit einer Farbkarte), konnten aber frühere Geburten nicht von Fehlgeburten trennen. Zusätzlich kann der Zeitpunkt der Entnahme einen Einfluss haben. In seiner umfassenden Übersicht über den Rotfuchs in Irland, die 1970 veröffentlicht wurde, stellte der Zoologe James Fairley vom University College Galway fest, dass die Plazentanarben im späten Proöstrus verschwunden waren, vermutlich weil in dieser Zeit neues Endometriumgewebe wächst und die Narben überdeckt. Letztendlich ist es die Anzahl der geborenen Jungtiere, die diejenigen interessiert, die sich mit dem Schutz und der Bewirtschaftung von Füchsen befassen, und daher zielen solche Methoden darauf ab.

In seinem faszinierenden Buch aus dem Jahr 2000, „Mein Leben mit Füchsen“, beschrieb der verstorbene New Forest-Naturforscher Eric Ashby, wie die Anzeichen einer Trächtigkeit bei Füchsinnen nicht sofort offensichtlich sind, wobei Größe und Form der Mutter durch die winzigen ungeborenen Jungen nur geringfügig verändert werden. Es scheint, dass das erste Anzeichen ein gesteigerter Appetit ist, gefolgt von einem Anstieg des Hormons Prolaktin, das bewirkt, dass die Zitzen anschwellen und sich von ihrer blassen Farbe in ein leuchtendes Rosa verwandeln und hervorstehen – gleichzeitig wird das Fell um die Zitzen kahl.

Ein Rotfuchs, der eine Erde gräbt. Typischerweise werden Erdbauten (auch „Höhlen“ und, historisch gesehen, „Zwinger“ genannt) nur für die Aufzucht von Jungtieren genutzt und gegen Ende des Winters ausgehoben. – Credit: Marc Baldwin

Die Geburtserde

Wenn alles gut geht, treten die Milchdrüsen der Füchsin etwa zwei Wochen vor der Geburt der Jungen hervor, und etwa zur gleichen Zeit (Ende Februar) wird die Füchsin extrem geheimnisvoll, da sie beginnt, eine Erde zu suchen, in der sie gebären kann (eine Geburtserde). Sie kann eine neue Erde graben oder eine frühere benutzen – unter Schuppen und Nebengebäuden sind beliebte Geburtserdeplätze, ebenso wie unter Grabsteinen (siehe Baue/Erden). Ashby bemerkte, dass sein männlicher Fuchs, der Vater der Jungen, kurz vor der Geburt der Jungen sehr aufmerksam wurde – er folgte der Füchsin fast überall hin, schlief neben ihr und brachte ihr Geschenke in Form von Futter und Spielzeug.

In den meisten Lebensräumen ist die einzige Zeit, in der ein Bau fast unerlässlich ist, die Brutzeit. In einigen Fällen gebärt eine Füchsin oberirdisch im Stamm eines umgestürzten Baumes, in einem Grasbüschel oder in einem Holzstapel, aber solche Fälle sind selten. Wenn es doch zu einer Freilandgeburt kommt, kann es sein, dass die Füchsin aus irgendeinem Grund gezwungen war, die Erde zu verlassen und „kurz erwischt“ wurde. Tatsächlich beschrieb David Macdonald in seinem Buch Running with the Fox, wie er fünf maulwurfsgraue neugeborene Füchse fand, die es sich in einem trockenen Schilfgürtel am Rande eines Ententeichs gemütlich machten. Später in der Nacht, nachdem er die Füchsin gestört hatte, beobachtete Macdonald, wie sie die Jungtiere in eine nahe gelegene Erde unter einer Eiche brachte.

Die meisten Füchse, so scheint es, werden unterirdisch geboren. In den Tagen vor und nach der Geburt wird die Füchsin typischerweise durch Nahrung ernährt, die ihr vom Vater und in einigen Fällen (wie wir gleich noch sehen werden) von untergeordneten Füchsen der sozialen Gruppe gebracht wird. Die Füchsin erlaubt dem Hund im Allgemeinen keinen Zugang zu den Jungtieren, solange sie in der Erde bleiben (der erste Anblick, den er offenbar bekommt, ist, wenn sie über der Erde erscheinen), und er lässt Futter am Eingang zurück. In dieser Zeit wird kein Kot in der Nähe der Erde deponiert.

Familienplanung – Wurfgröße

Der größte unbestätigte Wurf, auf den ich gestoßen bin, beträgt 14 Jungtiere – normalerweise als Jungtiere (UK) oder Kits (US) bezeichnet, aber gelegentlich auch als Welpen – und während es einen bestätigten Fall einer Füchsin aus Tippecanoe County in Indiana gibt, die 13 Jungtiere hatte, kann die Vermischung/Pooling der Würfe von zwei oder mehr Füchsen in einer sozialen Gruppe für viele solch große Zahlen verantwortlich sein. Wir wissen nicht, wie häufig Füchsinnen ihre Würfe zusammenlegen, aber wir vermuten, dass dies in ressourcenreichen städtischen Gebieten wahrscheinlicher ist. Ein signifikanter Unterschied in der Größe der Jungtiere, die eine Füchsin begleiten, wird oft als Beweis für eine Wurfgemeinschaft angesehen, aber Huw Lloyd beschrieb in seinem 1980 erschienenen Werk „The Red Fox“ den Fall einer in Gefangenschaft lebenden Füchsin, deren Wurf von vier Jungen er im Alter von etwa vier Wochen beobachtete. Zwei der Jungtiere sahen aus wie einmonatige Füchse, während die beiden anderen viel weniger gut entwickelt waren und das Aussehen jüngerer Tiere hatten. Die Entfernung der größeren Jungtiere von der Füchsin für ein paar Stunden am Tag führte dazu, dass die kleineren Jungtiere ihre Wurfgeschwister schnell einholten. Lloyd warnte:

„Wäre dieser Wurf in freier Wildbahn gefunden worden, hätte man ihn wahrscheinlich als Beweis für die Zusammenlegung zweier kleiner Würfe angesehen, da das Aussehen der beiden größeren und der beiden kleineren Jungtiere so unterschiedlich war.“

Füchse haben normalerweise vier Paare (acht) von Mammae (Brustwarzen), obwohl von bis zu 10 berichtet wurde, was darauf hindeutet, dass sie Schwierigkeiten haben würden, sehr große Würfe aufzuziehen. Tatsächlich war sich Lloyd sicher, dass ein wilder Fuchs nicht in der Lage ist, einen Wurf von mehr als zehn Jungen ohne Hilfe aufzuziehen.

Die meisten Füchsinnen bringen zwischen vier und sechs Junge in einem Wurf zur Welt. Es wurde von einigen sehr großen Würfen berichtet, aber bei den meisten handelt es sich wahrscheinlich um die Zusammenlegung von Würfen in einer einzigen Kinderstube. – Credit: Paul Cecil

Der durchschnittliche Wurf besteht aus vier bis sechs Jungtieren, wobei acht Jungtiere die größte Anzahl sind, die eine einzelne Füchsin in Großbritannien produzieren kann. Interessanterweise ist die Wurfgröße über die Jahre hinweg relativ konstant, und es scheint, dass selbst dort, wo Füchse stark kontrolliert werden (was zu einer Verringerung der Populationsdichte führt), die Population darauf reagiert, indem sie die Anzahl der brütenden Füchse erhöht, anstatt die Anzahl der Jungtiere in den Würfen zu erhöhen. Dies macht Sinn, wenn man bedenkt, dass die Keulung die Dichte reduziert und die Anzahl der verfügbaren Territorien erhöht, was bedeutet, dass es für eine Füchsin einfacher ist, sich selbständig zu machen und sich von der Unterdrückung der Fortpflanzung durch ihre Mutter zu befreien. Folglich haben mehr Füchse Würfe, während die Wurfgröße selbst mit der physischen Größe (nicht unbedingt dem Gewicht) der Füchsin korreliert, die unabhängig vom verfügbaren Territorium ist. Es gibt jedoch einige Daten, die darauf hindeuten, dass die Anzahl der Jungen im Wurf auch je nach Lebensraum variieren kann.

Experimente einer Gruppe von Wissenschaftlern aus Spanien ergaben zum Beispiel, dass Füchse in den „Vegas“ (ihr Begriff für günstigen Lebensraum) größere Würfe hatten als solche in der „Steppe“ (weniger günstiger Lebensraum). Die Vegas-Population wies auch eine höhere Anzahl unfruchtbarer Füchse auf als die Steppe – 19,3 % bzw. 1,7 % -, was vermutlich die Unterdrückung der Fortpflanzung durch dominante Füchse im günstigen Lebensraum widerspiegelt. In ähnlicher Weise verursachte ein Ausbruch der hämorrhagischen Kaninchenkrankheit in Spanien im Jahr 1988 einen beträchtlichen (90 %) Rückgang der Kaninchenbestände – der Hauptnahrung dieser Füchse – und verursachte einen Rückgang der durchschnittlichen Wurfgröße, was letztendlich zu einer Verringerung der Fuchshäufigkeit führte.

Kampf der Geschlechter

Interessanterweise wirkt sich die Lebensraumqualität nicht nur auf die Anzahl der brütenden Füchse in einem Territorium aus; sie kann auch das Geschlechterverhältnis des Wurfes beeinflussen, was sich wiederum auf den Zeitpunkt der Geburt der Jungen auswirken kann. Wir wissen jetzt, dass Mütter mehr Energie in die Aufzucht von Männchen als von Weibchen investieren und dass Füchsinnen, die in einem qualitativ hochwertigen Lebensraum leben, tendenziell größer sind als solche in schlechteren Gegenden, was sie in eine bessere Position versetzt, mit den höheren energetischen Anforderungen männlicher Jungtiere fertig zu werden: Diese Individuen neigen daher dazu, mehr männliche Jungtiere zu produzieren (obwohl sie keine größeren Würfe haben), während kleinere Füchsinnen tendenziell mehr weibliche Jungtiere produzieren.

Ein zwei Monate altes Fuchswelpen. – Credit: Marc Baldwin

Seit vielen Jahren wissen wir, dass männliche Jungtiere typischerweise größer als Füchse geboren werden (in einer Studie von Huw Lloyd über 45 Würfe in Wales waren die Rüden 11,4 % schwerer als die Füchse), was bedeutet, dass die Mütter ihre männlichen Jungtiere schon im Mutterleib mehr füttern als die weiblichen. Bei seinen Studien über Füchse in Wales stellte Lloyd auch eine interessante Verschiebung hin zu männlichen Jungtieren fest, je weiter die Trächtigkeit fortschritt. Lloyd untersuchte das Geschlechterverhältnis von 333 Embryonen aus 68 Würfen und fand heraus, dass zu Beginn der Trächtigkeit das Geschlechterverhältnis leicht weiblich war (48,9 % waren männlich), aber als die Mütter 40 Tage vor der Geburt standen, hatte sich das Verhältnis leicht zugunsten der Männchen verschoben (51,5 %). Diese Verschiebung ist nicht riesig (nur 2,6 %), aber sie deutet darauf hin, dass männliche Embryonen eine höhere Überlebensrate haben als weibliche; in einem Artikel in der Juli-Ausgabe 2012 des BBC Wildlife Magazine geht Stephen Harris noch etwas weiter und vermutet, dass Füchsinnen bevorzugt weibliche Embryonen abtreiben.

Neue Arbeiten an der Universität Bristol von Helen Whiteside haben ergeben, dass die Anzahl der Männchen im Wurf auch einen Einfluss darauf hat, wann die Füchsin gebärt. Logischerweise könnte man erwarten, dass Würfe mit mehr Rüden als Füchsinnen früher geboren werden sollten, um den männlichen Jungen mehr Zeit zum Wachsen und Gedeihen zu geben, aber genau das Gegenteil ist zu beobachten, wie Harris in dem oben erwähnten Artikel erklärt. Während ihrer Doktorarbeit fand Whiteside heraus, dass männlich dominierte Würfe später geboren werden als von Füchsinnen dominierte; dies ermöglicht es den Jungen, zu dem Zeitpunkt entwöhnt zu werden, an dem ihre Hauptbeute (Kaninchen und Wühlmäuse) mit der Fortpflanzung beginnt und sollte daher eine Fülle an fester Nahrung für sie bedeuten. Wenn die Jungen früh geboren werden, werden sie vor dieser Säugetier-„Schwemme“ entwöhnt und sind in der Zwischenzeit mehr auf Regenwürmer und Insekten angewiesen, die weniger vorhersehbar sind. Wenn es ein heißer, trockener Sommer ist, sind diese Wirbellosen schwer zu finden, was das Wachstum der Jungtiere stark beeinträchtigen kann.

Welpen erreichen ihre Erwachsenengröße im Herbst, so dass sie das Wachstum, das durch einen trockenen Sommer verloren geht, nicht „aufholen“ können, und daher kann ein reichlicher Vorrat an jungen Säugetieren, auf den sie zurückgreifen können, den Unterschied ausmachen. Männliche Jungtiere scheinen schneller zu wachsen als weibliche, sowohl beim Säugen als auch bei der Entwöhnung von fester Nahrung. Warum sollte das wichtig sein? Wie wir später sehen werden, ist die Größe für Männchen wichtig (größere Jungtiere werden zu größeren Erwachsenen, die mit größerer Wahrscheinlichkeit ein Territorium finden und halten und somit mit größerer Wahrscheinlichkeit mehr Jungtiere zeugen als kleinere Männchen). Für Weibchen hat die Größe im späteren Leben nicht die gleichen Auswirkungen, und eine kleine Füchsin ist genauso wahrscheinlich, sich fortzupflanzen wie eine größere.

Der Wurf kommt. Wann werden die Jungtiere geboren?

Die Spitzenzeit für Geburten in Großbritannien ist Mitte März, obwohl Jungtiere jederzeit von Ende Januar bis weit in den April hinein geboren werden können. Es gibt sogar ein paar sehr frühe Aufzeichnungen, obwohl bestätigte Aufzeichnungen selten bleiben. Brian Vezey-Fitzgerald zeichnete am 5. Januar 1963 in seinem Garten oberirdische Fuchswelpen auf, und zwar während eines sehr strengen Winters mit einer dicken Schneedecke; wenn man zurückrechnet, deutet dies darauf hin, dass sie Anfang Dezember geboren wurden und dass die Füchsin im Oktober befruchtet wurde. Außerdem wurde am 25. Februar 2013 ein Fuchsjunges in das Fuchsprojekt gebracht; es war bei der Aufnahme schätzungsweise vier Wochen alt und ist daher wahrscheinlich Ende Januar geboren worden. In seinem Buch „Stadtfuchs, Landfuchs“ beschreibt Vezey-Fitzgerald weiter, dass es in Europa mehr Variationen bei den Geburten von Fuchswelpen gibt:

„… in Frankreich und Belgien wurden Geburten von Fuchswelpen in jedem Monat des Jahres außer im August aufgezeichnet: selbst Geburten im Juni und Juli werden nicht als völlig außergewöhnlich angesehen.“

Ein Wochen altes Fuchsjunges in der Erde, die der New Forest-Naturforscher und Filmemacher Eric Ashby für seine Mutter bereitgestellt hat. – Credit: Eric Ashby

In Großbritannien werden die jüngsten Würfe in der Regel im April geboren, und angesichts der spontanen Natur der Fortpflanzungsbiologie des Rotfuchses behandle ich unbestätigte Berichte über sehr späte Fuchswelpen im Allgemeinen mit erheblichem Misstrauen. Dennoch wurde ein Fuchsjunges, das schätzungsweise nur drei Wochen alt war, am 19. November 2013 vom South Essex Wildlife Hospital aufgenommen, nachdem es im Zentrum Londons gefunden worden war, ohne dass Erde in Sicht war. Dies ist die jüngste bestätigte Geburt in Großbritannien, auf die ich gestoßen bin, und wenn man rückwärts arbeitet, deutet dies auf eine Geburt in der letzten Oktoberwoche und eine erfolgreiche Paarung um den 9. September herum hin.

Geburten in Großbritannien scheinen mit Populationen anderswo in Europa zusammenzufallen. In einem kürzlich erschienenen Artikel für Mammalian Biology haben Zea Walton und Jenny Mattisson anhand von GPS-Daten berechnet, dass die Spitzenzeit für die Geburt von Jungen bei 30 Füchsen mit Halsband in Schweden und Norwegen zwischen dem 20. März und dem 14. Mai lag, wobei der Durchschnitt am 12. April lag.

Ich wäre sehr daran interessiert, von Lesern zu hören, die Beweise für sehr frühe oder späte Fuchswürfe haben. In Australien, wo die Jahreszeiten im Vergleich zur nördlichen Hemisphäre umgekehrt sind, finden die meisten Paarungen im Juni und Juli statt und die Fuchswürfe werden typischerweise im August und September geboren.

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